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| マルナウイルス科 | |
|---|---|
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| 電子顕微鏡で見た マルナウイルスの低解像度画像 | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボウイルス |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ピスビリコタ |
| クラス： | ピソニビリセテス |
| 注文： | ピコルナウイルス科 |
| 家族： | マルナウイルス科 |
| 属[1] | |
  | |
マルナウイルス科は、ピコルナウイルス目のプラス鎖 RNAウイルス科で、様々な光合成海洋原生生物に感染する。 [2]この科のメンバーは、エンベロープのない正二十面体のカプシドを持っている。複製は細胞質で起こり、宿主細胞の溶解を引き起こす。この科で最初に分離された種は、マルナウイルス属のヘテロシグマ・アカシウォRNAウイルス（HaRNAV）であり、 [3]有毒なブルームを形成するラフィドフィト藻類、ヘテロシグマ・アカシウォに感染する。 [4] 2021年現在、この科には7属20種が存在するほか、メタゲノム配列解析によって発見された多くの関連ウイルス配列が現在分類されていない。 [5]
マルナウイルス科のウイルスと宿主との相互作用は海洋生態学において重要な意味を持ち、養殖業にも関連している。HaRNAVとバシラナウイルス科のウイルスは、宿主のブルームの動態と構成を制御する役割があることが知られている。[6] [7]分類されていない配列であるバイシウイルスは、エビ養殖で蔓延しているガラス後幼生病の病原体である可能性があると示唆されている。[8]成長遅延病に感染した養殖エビ種で検出されたウイルスもマルナウイルス科に分類されている。[9]
歴史
「マルナウイルス科」という名前は、そのゲノム型（RNAウイルス - rnaviridae ）に基づいており、接頭辞「ma」はラテン語のmare（海）に由来しています。[10]
この科は、ブリティッシュコロンビア沖でH. akashiwoに感染するRNAウイルス（HaRNAV）の発見を受けて提唱された。これは、植物プランクトンの細胞溶解を引き起こすことができる一本鎖RNAウイルスの最初の報告であった。[6]
HaRNAVは、カナダのブリティッシュコロンビア州ジョージア海峡で採取された水から、宿主H. akashiwo（NEPCC 522）を用いた濃縮ウイルス集合体から分離されました。[6]この宿主に感染する他の2つの無関係なウイルス、ラフィドウイルス属のH. akashiwoウイルス01 （HaV-1、分離株：HaV53）およびヘテロシグマ・アカシウォ核封入体ウイルス（HaNIV）と混同しないでください。[11]
マルナウイルス科は、マルナウイルス属が唯一の属、HaRNAVが唯一の種として長年存在していた。ピコルナウイルス目のウイルスのカプシドタンパク質とRdRpドメインのアミノ酸配列に対するメタゲノム解析を行った結果、マルナウイルス科にはより多様なウイルスが分類されていることが判明した。これまで分類されていなかったラビルナウイルスとバシラルナウイルスもマルナウイルス科の属に分類された。[10]
さらなるメタゲノム研究により、653のマルナウイルス様配列が得られ、 [12]新しいデータを既存の枠組みに組み込むための分類学の再編成の提案が促されました。[13]
分類
以下の属が認められている: [14]
分類
マルナウイルス科は、より広義のピコルナウイルス目の他のウイルスと類似した特徴をいくつか有するが、マルナウイルス科のメンバーは、アミノ酸のRdRp配列の分析によって分類される。[5]マルナウイルス科の7つの属は、RNA依存性RNAポリメラーゼ（RdRp）配列とカプシドアミノ酸配列の分析に基づいて指定され、[10]種は各属の下にリストされている。[5]
バシラナウイルス
バシラナウイルス属は、バシラナウイルス内で互いに比較すると、RdRpの57.8～64.4%とカプシドアミノ酸配列の29.1～33.4%を共有しています。この科の他の属と比較すると、RdRpの23.8～47.8%とカプシド配列の18.3～29.4%を共有しています。[10]
- Chaetoceros socialis forma radians RNA ウイルス 1
- Chaetoceros tenuissimus RNA ウイルス 01
- リゾソレニア・セティゲラRNAウイルス01
クサルナウイルス
クサルナウイルスは、 RdRp の 25.4～48.2% とカプシド配列の 21.7～47.9% を、この科の他の属と共有しています。
- アスタナウイルス
ラビルナウイルス
ラビルナウイルスはRdRpと22.4～33.6%の同一性を持ち、カプシド配列は17.1～22.5%を共有している。これは深く分岐した分類群である。 [10]
- オーランチオキトリウム一本鎖RNAウイルス01
ロカルナウイルス
ロカルナウイルス属は、ロカルナウイルス属内で互いに比較した場合、RdRp の 52.4～59.1% の同一性と、カプシド配列の 32.2～38.3% を共有しています。この科の他の属と比較した場合、RdRp の 24.0～48.2% とカプシド配列の 17.2～27.4% を共有しています。
- ジェリカルナウイルスB
- サンファルナウイルス1
- サンファルナウイルス2
- サンファルナウイルス3
マラナウイルス
マルナウイルスはRdRpとアミノ酸配列の同一性が22.4～30.3%、カプシド配列の同一性が18.5～26.4%あります。このウイルスは科の中で最も多様で、枝分かれが深い分類群です。 [10]
サリサルナウイルス
サリシャルナウイルス属は、サリシャルナウイルス属同士で比較すると、RdRp の 35.6～63.6 % とカプシド配列の 24.9～34.4% を共有しています。この科の他の属と比較すると、RdRp の 24.3～47.2% とカプシド配列の 18.2～31.5% を共有しています。
- ブリタニアウイルス1
- ブリタニアウイルス4
- パルマナウイルス128
- パルマウイルス473
ソガルナウイルス
ソガルナウイルス属内で比較した場合、ソガルナウイルス属は RdRp の 48.8～77.0% とカプシド配列の 27.6～59.0% を共有しています。この科の他の属と比較した場合、RdRp の 24.3～47.2% とカプシド配列の 17.1～47.9% を共有しています。
- ブリタニアウイルス2
- ブリタニアウイルス3
- ケタルナウイルス2
- チャエテヌイサルナウイルス II
- ジェリカルナウイルスA
- パルマナウイルス156
さらに、653のウイルス配列が（メタゲノム解析により）マルナウイルス科に属する可能性があると特定されている。しかし、これらの配列は既存の属のいずれにも割り当てられていない。[12]
特徴
構造
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に従って改変。[15]
マルナウイルス科のウイルス粒子はエンベロープを持たず、正二十面体形状で、T=擬似3対称性を持つ。ウイルス粒子の直径は22～35nmである。カプシドは3つの主要なカプシドタンパク質（MCP：VP1、VP2、VP3）で構成され、それぞれがジェリーロールフォールドを持っている。ほとんどの種はマイナーカプシドタンパク質（mCP：VP4）もコードしている。すべてのVPはβシートとαヘリックスから構成され、カプシドの内側の5倍軸の周囲に位置している。[16]
Chaetoceros socialis forma radians RNA ウイルス 1 (CsfrRNAV01、バシラルナウイルス) とChaetoceros tenuissimus RNA ウイルス II 型(CtenRNAVII、ソガルナウイルス)の構造が決定されました。どちらの種でも、VP1 は 5 倍軸を取り囲み、VP2 と VP3 は 2 倍軸と 3 倍軸を形成します。MCP 上のジェリーロールフォールドは非標準的で、VP1 は 9 本の β ストランドを持ち、VP2 と VP3 は 7 本です。VP1 には、ウイルス粒子の表面から突き出ているジェリーロールフォールドの余分な β ストランドに接続された独自の EF ループも含まれています。VP1 には CD ループも存在し、これは関連するピコルナウイルス科の宿主受容体に結合するキャニオン構造を覆い隠しています。[16]他の種とは異なり、VP4はCsfrRNAV01カプシドには存在しないが、対応する遺伝子は存在する。[17]
ゲノム
マルナウイルス科のゲノムは、長さ 8.6～9.6 kb の線状で分節のないプラス鎖一本鎖 RNA で構成されています。[15]ゲノム RNA には通常、重複する可能性のある 1 つまたは 2 つのオープンリーディングフレーム (ORF) が含まれています。ゲノムに 2 つの ORF がある種の場合、ORF1 は複製に関与するタンパク質 (RNA ヘリカーゼ、RdRp) とポリタンパク質を切断するシステインプロテアーゼをコードし、ORF2 は構造タンパク質をコードします。[18]ゲノムには、遺伝子間領域と 5' 末端に内部リボソーム進入部位(IRES) も含まれています。ゲノムの 3' 末端にはポリ (A) テールが含まれています。[5]
マルナウイルス科の典型的なゲノム構成の例外として、オーランチオキトリウム一本鎖RNAウイルス01（AuRNAV01）が挙げられます。このウイルスには、未知の機能を持つタンパク質をコードする3番目のORFがあります。[19] AuRNAV01では、ORF2とORF3はIRESを使用するのではなく、サブゲノムRNAから翻訳されると考えられています。
ホストとのやりとり
ライフサイクル
様々な海洋植物プランクトン種がマルナウイルス科の宿主となる。ウイルスの侵入は宿主細胞への侵入によって達成される。EFループ、CDループ、E 1 E 2ループが宿主受容体と相互作用してウイルスの侵入を引き起こすと考えられている。[17]
複製は細胞質で起こり、ウイルスのRdRpに依存している。[14]プラスセンスRNAゲノムは直接翻訳され、ウイルスタンパク質を生成する。[14] 8〜48時間の潜伏期間の後、宿主細胞は小胞体の腫大、液胞の形成、細胞の液胞化した部分における繊維状物質の出現、細胞質の劣化などの細胞変性症状を経験することが観察される。[14]ウイルス粒子は細胞質に蓄積し、結晶配列またはランダムな凝集体を形成することがある。[18]その後、ウイルスは管誘導ウイルス運動によって宿主細胞から出て、細胞溶解によってウイルス粒子が放出される。[15]バーストサイズは種によって大きく異なり、66〜10 6の範囲である。[14]感染細胞は感染の兆候を示してすぐに溶解するため、環境中の感染細胞の割合は低いままである。[20]
マラナウイルス
ヘテロシグマ アカシウォ RNA ウイルス（ハルナブ）
HaRNAVは、マルナウイルス科で最初に確認されたウイルスです。[4]このウイルスは、有毒な藻類であるH. akashiwoに感染すると、宿主の細胞質内で複製され、結晶配列として単独または集団で分布します。結晶配列に整列したものの中で、切断された粒子は、完全にパッケージ化されているか（電子密度が高い）、不完全（リング状）であるかのいずれかを示します。感染すると、宿主細胞は、小胞体の腫大、細胞質の崩壊と空胞化、および空胞化した領域での繊維状物質の出現などの症状を示します。
HaRNAVは太平洋のH. akashiwoの複数の株に感染することが知られており、北東太平洋地域の3株（NEPCC 102、NEPCC 522、NEPCC 764）と日本の2株（H93616、H94608）である。HaRNAVは他のH. akashiwoウイルスとは異なる株のH. akashiwoに感染することが注目されており、各ウイルスの宿主域がわずかに異なるため、共存していることを示唆している。H . akashiwo細胞はまた、そのブルームが崩壊した後、ウイルスに対する抵抗性を高めることから、H. akashiwo株はウイルスによって制御される藻類ブルームの過程で変化する可能性があることを示唆している。[6]
バシラナウイルス
キートセロス・テヌイシムスRNAウイルス01
CtenRNAV01は、ブルーム形成珪藻類Chaetoceros tenussimus Meunierに感染する。これは、最初に株2-10から分離されたが、同種の他の株に感染することができる。定常期の宿主細胞は、対数期の細胞よりもウイルスに対して感受性が高い。[18]宿主感受性は温度によっても影響を受け、様々な株が20℃を超える温度でより感受性が高い。しかし、株2-10は、宿主の成長に最適ではない20℃未満でより感受性が高い。[21]鉄制限もウイルス感染率を低下させることが示されている。[22]定常期感染と宿主細胞のウイルス誘発性溶解は、海洋環境で宿主珪藻類と共存するNautella属、Polaribacter属、およびSulitobacter属の細菌によっても損なわれる。[23]これは、感受性珪藻類がウイルス感染を生き延びることを可能にするメカニズムであると考えられています。
キートセロス・ソシアリス形式ラジアンRNAウイルス1
珪藻類C. socialisはCsfrRNAV01の自然宿主である。ウイルス感染により宿主細胞内で胞子形成が誘発され、形成された胞子は宿主の栄養不足により誘発される胞子よりも発芽に時間がかかる。これらの胞子内にはウイルスRNAが存在するが、発芽した胞子は感染性ウイルス粒子を生成できない。[24]
ソガルナウイルス
キートセロス・テヌイシムスRNAウイルスII型
CtenRNAV01と同様に、CtenRNAVIIはC. tenussimus Meunier株2-10から最初に分離されましたが、少なくとも他の4種のChaetoceros種にも感染する可能性があります。[25]これは、これまでに特定されたマルナウイルス科の種の中で、これほど広い宿主範囲を示した 唯一の種です。
未割り当てのウイルス
メタウイルス解析の性質上、これらのウイルスの正確な宿主範囲を特定することは困難である。しかし、この種はマルナウイルス科に属し、また楊山群集の他のウイルス群の遺伝子コードと比較することにより、これらのウイルスは単細胞真核生物に感染する可能性が高いと推測されている。[12]
棘皮動物
棘皮動物門内の種に感染するRNAウイルスの多様性を調査することを目的とした研究を通じて、5つの綱すべての棘皮動物種を代表する38種の棘皮動物種のトランスクリプトームとウイルスメタゲノムが分析され、それぞれの科と属に分類されました。この分析から、回収されたウイルスコンティグのうち、半分以上がウイルス目ピコルナウイルス目に分類され、最も多くのピコルナウイルスがマルナウイルス科に分類されていることがわかりました。[26]この発見は、棘皮動物に関連する共生生物などの原生生物がマルナウイルス科に感染していること、またはこのウイルス科のメンバーが、当初感染することが知られていた単細胞真核生物よりも広範囲の宿主に感染する能力があることを示唆しています。
宿主特異的受容体結合メカニズム
マルナウイルス科は宿主種を溶解するため、狭い範囲の宿主を利用しますが、これは科特有の受容体結合メカニズムに関係していると考えられています。[17] Chaetoceros socialis forma radians RNAウイルス（CsfrRNAV）種を対象とした試験では、完全なカプシドと空のカプシドを原子構造で分析し、マルナウイルス科の異なるウイルス種間でVP1タンパク質表面の共通および多様な構造的特徴を特定しました。[17]
ピコルナウイルス科のウイルスとは異なり、マルナウイルス科には追加のEFループがあり、これは独特の受容体結合メカニズムを使用していることを示唆しています。藻類宿主の結合部位の可能性がある部位もE1E2および/またはCDループに発見されており、これがその独特の受容体結合メカニズムにおいて重要な役割を果たしている可能性があります。[17]
カプシドのクライオ電子顕微鏡マップと原子モデルの構造解析では、PyMOL 1.4を使用して残基あたりの二乗平均平方根偏差（RMSD）を取得し、構造多様性の値を提供しました。構造タンパク質VP1、VP2、VP3の解析では、VP1がウイルスの宿主特異性に関与していることが示唆され、VP1タンパク質の多様性に基づいていました。[17]
VP1に基づいてマルナウイルス科の構造系統学を見ると、反映されている局所的な構造の多様性を利用して、さまざまなマルナウイルス科ウイルスの標的となる藻類宿主をより正確に予測することができます。[17]
エコロジー
分布
HaRNAVは当初ブリティッシュコロンビアの海域から分離されたが、HaRNAVは日本起源のH. akashiwo株にも感染することが判明しており、マルナウイルス科のウイルスが太平洋全域に広く分布している可能性があることを示唆している。[27]マルナウイルス科のウイルスは中国海域のエビやクルマエビ養殖種から特定されているため、マルナウイルス科が北米からアジアにかけて太平洋全域に広く分布していることがさらに裏付けられている。[8] [9]さらに、南極のリムノポーラ湖起源のRNAウイロームの配列決定により、4つのアンタルチアピコルナ様ウイルス（APLV）が明らかになり、そのうちの1つであるAPLV-3はマルナウイルス科とクラスターを形成することが判明し、これにより、この科の分布範囲が南極の冷たい淡水環境までさらに拡大した。[28]
ヘテロシグマアカシワRNAウイルス（HaRNAV）
HaRNAVとH. akashiwoに感染する他のウイルスとの複雑な関係は、ウイルスがH. akashiwoのブルームのダイナミクスでどのような役割を果たしているかを理解する上で重要です。 [6]ヘテロシグマ・アカシワ核封入ウイルス（HaNIV）と比較すると、両方のウイルスが北東太平洋の宿主株に感染する（HaRNAVは日本の宿主株にも感染する）ものの、それぞれが異なる宿主株のサブセットを標的としていることが実証されています。2つのウイルスの宿主域の違いは、それらが地域環境内で共存し、それぞれが特定の宿主に感染していた可能性が高いことを示唆しており、そのため、ブルーム期間中のH. akashiwo集団の株構成を推測することが可能です。 [6]研究によると、H. akashiwoのウイルスに対する感受性はブルームの過程で変化する傾向があり、ブルームが崩壊した後は細胞がウイルス感染に対してはるかに抵抗力を持つことが示されています。これは、ウイルスがH. akashiwoの大量発生を制御する上で重要な役割を果たした可能性があることを示唆している。 [29]同様に、HaRNAVのウイルス集団構成に関する研究では、HaRNAVの多様性はその宿主の構成と相関していることが示されており、したがってHaRNAVがH. akashiwoの構成に影響を与えることも示唆している。[30]
バシラナウイルス
海洋における生態学的影響と種の多様性の観点から、キートセロス属は主要な分類群であると考えられており、ブルーム期には一次生産者として重要な役割を果たしている。バシラルナウイルス属に属するウイルスは自然環境でキートセロスを標的とすることが示されており、異なる種が珪藻の特定の株を標的としている。研究では、これらのウイルスがキートセロスの個体数を制御および調節する上で重要な役割を果たし、春のブルームに影響を与え、その後地元の海洋生態系にも影響を及ぼすことが示唆されている。[31]
ギナルディア・デリカトゥラRNAウイルス
GdelRNAVはバシラルナウイルスの一種で、温帯沿岸海域に生息するブルーム形成珪藻類Guinardia delicatulaに感染する。 [32]このウイルス株は、G. delicatulaの夏のブルーム直後にのみ分離に成功した。これは、 G. delicatulaの他の寄生虫も関与している可能性が高いが、ウイルスが夏のブルームの終わりに宿主の個体数を減少させる役割を果たしている可能性があることを示唆している。
オーランチオキトリウムRNAウイルス（AuRNAV）
トラウストキトリドは生態系において重要な分解者であると考えられている。オーランチオキトリウムRNAウイルス（AuRNAV）は、別のウイルスであるシキオイドキトリウム・ミヌタムDNAウイルス（SmDNAV）とともにトラウストキトリドに感染することがわかっている。研究により、これら2つのウイルスは互いに異なる変動パターンを維持していることが明らかになっており、AuRNAVはオーランチオキトリウム属トラウストキトリド（ H. akashiwoの大量発生の衰退中に有機物を分解する）の増加に伴って有意な増加を示したが、SmDNAVではこのパターンは示されなかった。これは、AuRNAVが死んだ植物プランクトン細胞を効果的に利用できる宿主を標的としている可能性が高いことを示唆しており、したがって、このウイルスも大量発生のダイナミクスの重要な部分である。[33]
養殖業における蔓延
ガラス幼虫後病
バナメイエビは、世界中で、特に中国で養殖されている重要なエビ養殖種です。しかし、養殖現場で急速に広がる病原性の高い病気であるガラス後幼生病（GPD）により、近年、業界は大きな損失を被り、経済的不安定化を招いています。GPDに感染したエビは、動きや反応が遅くなる兆候が見られ、肝臓膵臓組織の色が変わります（完全な茶色から薄い茶色）。感染後24～48時間で、エビの鰓弁が腫れ、体全体がより透明でもろくなります（これが病気の名前の由来です）。GPDに感染したバナメイエビのサンプルのメタゲノム配列決定によって発見されたバイシウイルスは、マルナウイルス科に属すると考えられており、9.895 kbのゲノム内に3つのORFが含まれていることがわかりました。バイシウイルスがこの病気の主な病原体であると考えられており、エビ産業におけるGPDの予防策を見つけるための入り口となる可能性がある。 [8]
成長遅延疾患
淡水エビMacrobrachium rosenbergiiの成長速度の低下と早熟を引き起こす成長遅延疾患（GRD）の蔓延は、このエビの中国の養殖産業に多大な経済的損失をもたらしました。[9]通常、成熟したオスとメスのエビの体長はそれぞれ10cmと8cmですが、GRDの影響を受けると、オスは6cmで交尾行動を示し、メスは5cmで卵を持つなど、エビは早期成熟を示します。[34] [35] GRDの影響により、場合によってはエビの生産量が50％以上減少しました。[36]健康なエビとGRDに罹患したエビのウイロームのメタトランスクリプトーム配列決定と、得られたRNA配列の系統発生解析により、4つのマルナ様ウイルスがマルナウイルス科に分類されました。これらのウイルスはマクロブラキウム・ローゼンベルギウイルス（MRV）MRV3、MRV4、MRV5、MRV6と呼ばれ、それぞれ9242、8887、8548、9153塩基対の配列を持っています。 [9] MRV3、MRV5、MRV6は新しいウイルスであることが判明し、MRV3はラビルナウイルス属、MRV5とMRV6はソガルナウイルス属に属しています。対照的に、MRV4はクサルナウイルス属で以前に特定された北海ピコルナ様ウイルスであると特徴付けられました。
参考文献
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外部リンク
- ウイルスゾーン: マルナウイルス科
- ICTV の
- NCBI: マルナウイルス科
- ICTV: 分類の歴史 – マルナウイルス科