系統段階

発生学において、系統段階または系統期とは、中期胚発生中の特定の発達段階または発達期間であり、門内の関連種の胚は形態的および分子的類似性が最も高い。近年のさまざまな植物および動物種における分子学的研究では、胚発生の重要な段階をカバーする遺伝子の発現を定量化することができ、形態学的に定義された系統期には、進化上最も古い遺伝子、類似した時間的発現パターンを持つ遺伝子、および最も強い純化選択を受ける遺伝子が系統期を通じて最も活発であることが判明した。^[1]

異なる種の胚は発生の過程のある時点で類似した形態をとるという考え方は、アリストテレスに遡ることができる。アリストテレスは発生中の脊椎動物の胚を数多く観察し、著書『動物の発生』の中で、異なる胚間の形態の違いは発生の後期に生じたと述べている。1828年、カール・エルンスト・フォン・ベーアは比較胚発生研究の結果をまとめた発生法則を作成した。 ^[2]最初の法則で、彼は集団のより一般的な形質は、より特殊な形質よりも胚に早く現れると提唱した。^[2] 1866年、エルンスト・ヘッケルは発生中の生物はそれぞれ祖先の進化段階を経る、すなわち個体発生が系統発生を繰り返すと提唱した。^[3]異なる生物が近縁種の生物の発生段階を経るという仮説は時代遅れである。しかし、発達の初期段階は種間で保存されており、発達が進むにつれて分岐が増加するという考え方は、現代の進化生物学や発生生物学に影響を与えています。^[4]発達の初期保存モデルまたはファネルモデル（以下を参照）は、これらの歴史的起源と密接に結びついています。

系統期の概念は、1960年にフリードリヒ・ザイデルの「体の基本形」 ^[5]で初めて定式化されました。これは「基本的な体型」と訳されます。1977年にコーエンは、系統期を、その門のすべてのメンバーに共通する一般的な特徴を明らかにする最初の段階と定義しました。^[6]クラウス・ザンダーは1983年にこの概念を改訂し、系統期と名付けました。^[7]これは「進化の過程で、成体生活様式と個体発生の最も初期の段階の両方で異なって特殊化した形態間の類似性が最大となる段階」です。この定義は、彼が砂時計モデルを支持していることを示していることに注意してください（以下を参照）。最近の論文では、系統期、または系統期を、各動物門内の種間の類似性が最大となる期間と呼んでいます。^[8]

この概念はもともと、異なる種の胚の形態学的比較を用いて考案されましたが、^[7]最大類似性の期間が最近分子的証拠を用いて特定されました。系統学的期間は、遺伝子発現の保全、^{[8] [9]}遺伝子年齢の推定、^{[10] [11] [12]}遺伝子配列の保全、^[13]制御遺伝子と転写因子の発現、^[13]および遺伝子とタンパク質の相互接続性^{[14]を使用して特定されました。}

ファンネルモデルとは、最も保存された発達段階（系統発生期）が胚発生の初期に起こり、発達が進むにつれて分岐が増加するという仮説です。これは発達の初期保存モデルとしても知られています。

代替モデルの証拠は、異なる種の胚の形態の時間的差異を注意深く比較することで得られた。例えば、クラウス・サンダーは、昆虫の「幼虫と成虫の驚くべき差異」は、「胚帯段階のほぼ同一の原基から発達」した後に生じることに気づいた。^[7]最も保存されている発達段階である胚帯段階は、発達の初めではなく中期近くに生じ、種間の類似性が最大となる中期発達期間を支持する。砂時計モデルと呼ばれるこのモデル^{[15] [16]}は、異なる種の初期の胚は異なる形態を示すが、発達の途中で形態が収束し、その後、差異が増大する期間が続くという考えである。

フォン・ベーアとヘッケルによる初期の形態学的研究とは対照的に、最近の形態学的研究では、発生初期（胚葉形成）と発生後期の両方で近縁種間の分岐が最も大きいことが示されており、^[17]砂時計モデルを支持している。砂時計モデルのさらなる支持は、前後体軸形成を制御する一連の連続的に活性化される遺伝子であるHox 遺伝子が、発生中期の系統段階に活性化されるという発見から得られた。^[18]これらの遺伝子は高度に保存されており、体軸形成に関与しているため、Hox 遺伝子の活性化は、発生中期の近縁種の胚間の高度な保存において重要な役割を果たしている可能性がある。^[15]

次世代シーケンシングの登場により、科学者は分子的手法を用いて、異なる種の間で最も保存された遺伝子発現パターンを持つ発生期間を特定できるようになりました。2010年には、2つの研究で砂時計モデルを支持する分子的証拠が見つかりました。^{[8] [10]} Kalinkaら^[8]は、 6種のショウジョウバエのトランスクリプトームを発生期間にわたって配列決定し、節足動物の胚葉帯発生段階である中期発生における最も保存された遺伝子発現を特定しました。胚葉帯段階の発生中の胚に豊富に含まれていた遺伝子は、細胞および生物の発生に関与しています。Domazet-LošoとTautz ^[10]は、ゼブラフィッシュ（Danio rerio ）のトランスクリプトームを未受精卵から成体までの発生期間にわたって解析しました。彼らはゲノム系統層序学と呼ばれる方法を使用して、発生中の各遺伝子の年齢を推定しました。ゼブラフィッシュ、およびショウジョウバエ、蚊のハマダラカ、線虫の線虫の追加のトランスクリプトームデータセットにおいて、著者らは、中期発達中に発現する遺伝子は発達の初めと終わりに発現する遺伝子よりも古く、砂時計モデルを裏付けていることを発見しました。^{[引用が必要]}

^{最近のゲノム研究では、脊椎動物[9]}と植物シロイヌナズナ [ 11] における中期発生段階の系統群の存在が裏付けられている。 [12] [19] 発生中のマウス ( Mus musculus )、ニワトリ ( Gallus gallus )、カエル ( Xenopus laevis )、ゼブラフィッシュ ( Danio rerio ) の時間的遺伝子発現プロファイルから、脊椎動物^{で最も保存}されている遺伝子発現は中期発生段階の咽頭胚段階で起こることが明らかになった。咽頭胚段階は、脊椎動物の4つの特徴 (脊索、背側の中空神経索、肛門後尾部、および一連の一対の鰓裂) が発達したときに起こる。^{[出典が必要]}

最近の分子データも初期保全モデルを裏付けています。例えば、Piasecka et al . ^[13]はDomazet-Lošo と Tautz が発表したゼブラフィッシュのデータセットを再解析しました^[10] 。彼らは、遺伝子発現データに対数変換を適用すると結果が変わり、初期発生時に最も保全性が高いことを裏付けることがわかりました。さらに、ゼブラフィッシュの遺伝子発現データを各発生段階を反映する「転写モジュール」にクラスタリングした後、彼らは初期保全モデルを裏付ける複数の証拠（遺伝子配列、年齢、遺伝子ファミリーのサイズ、発現保全）を発見しましたが、遺伝子調節領域の解析のみが砂時計モデルを裏付けました^{[13] 。}

系統発生期における進化的保存に関する仮説の 1 つは、体制が確立される過程で相互作用のレベルが高いことが特徴となる時期であるというものである。^[14]ゼブラフィッシュでは、発生過程におけるタンパク質の相互接続性は発生初期に最も高くなることがわかり、初期保存モデルを支持している。^[14]発生上の制約が最も強い発生時点を調べる別の方法は、実験的な遺伝子喪失である。これは、進化上の制約がより強い発生段階で発現した場合、遺伝子の除去はより有害となるはずであるからである。^{[20]マウスとゼブラフィッシュの} 遺伝子ノックアウト実験では、必須遺伝子と非必須遺伝子の比率が発生時間の経過とともに減少することが実証されており、これは発生初期に時間の経過と共に緩和されるより強い制約があることを示唆している。^[20]砂時計モデルを支持する証拠が増えているにもかかわらず、門を持つ種の中で最も保存されている発生時点 (系統発生期) を特定することは、発生生物学の分野で論争となっている。^[要出典]

系統型期間は、門内の種間の類似性が最大となる期間として定義されますが、最近の研究では、異なる門間で系統型期間を比較し、発達中の同じ保存期間がより深い系統関係にわたって維持されているかどうかを調べました。Levinら[ ^21]は、10の異なる動物門の10個体間で発達上の遺伝子発現パターンを比較し、異なる門間の遺伝子発現の分岐の逆砂時計モデルの証拠を発見しました。^[21]この逆砂時計モデルは、遺伝子発現は中期発達遷移時に種間で大幅に分岐しているのに対し、遺伝子発現は発達の初期段階と後期段階でより保存されているという観察を反映しています。^[21]この興味深いパターンは門の定義に影響を与える可能性がありますが、^[21]フォローアップ論文では、発達上の制約のタイミングは門内と比較して門間で異なるという仮説を検証するには、対処しなければならない方法論的な問題がいくつかあると主張しました。まず、10の異なる門の代表例1つを比較すると、門間の違いだけでなく、10の個体間の系統発生の深い枝や浅い枝も反映される可能性があるため、各門内でより多くのサンプルが必要になります。^[22]第二に、一対比較では10種のそれぞれを独立した観察として扱いますが、一部の種は他の種よりも密接に関連しています。^[22]