オンコリンクス

オンコリンクス 時間範囲: 後期中新世～最近
ベニザケ、Oncorhynchus nerka 交尾期のメス（上）とオス。オスは鉤状の吻部 を持つ。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	サケ目
家族：	サケ科
亜科:	サケ科
属:	オンコリンクス ・サックリー、1861
タイプ種
Salmo gorbuscha [要出典] （ウォルバウム、1792年）
種
§ 種

オンコルヒュンクス（Oncorhynchus）は、北太平洋流域の冷水支流に生息する、サケ科サケ亜科に属する条鰭類の魚の属である。この属には、太平洋サケ6種と太平洋マス6種の計12種が現存しており、いずれも回遊性（遡河性または河床回遊性）の中層捕食魚で、出生帰巣と一回生を示す。

属名はギリシャ語の ὄγκος ( ónkos、「こぶ、曲がり」) + ῥύγχος ( rhúnkhos、「鼻先」) に由来し、交尾期に雄の下顎の先端に発達する鉤状の二次性徴( kypeと呼ばれる) に由来しています。

オンコリンクス属のサケとマスは北太平洋の支流が原産で、その原産地は南はベーリング海沿岸から西は台湾、東はメキシコにまで及ぶが、そのほとんどは極東ロシアから太平洋岸北西部にかけての高緯度の冷水域に分布している。北米では、カットスロートトラウトの亜種（O. clarkii ）の一部がロッキー山脈とグレートベースンの内陸水域に生息する陸封集団となっている一方、他の亜種は大陸分水嶺を越えてリオグランデ川とミシシッピ川の西支流に生息しており、どちらの川も太平洋ではなくメキシコ湾に流れ込んでいる。ニジマス（O. mykiss）やチヌークサーモン（O. tshawytscha ）など、 Oncorhynchus属のいくつかの種は、世界中の非在来水域に広く導入され、自給自足の野生個体群を形成しています。

太平洋サケ科の6種のオンコルヒュンクスは、遡河性（回遊性）と一回生（産卵後に死亡）である。回遊は寄生虫の影響を受けることがある。感染した個体は衰弱し、おそらく寿命が短くなる。寄生虫に感染すると、淘汰と呼ばれる効果が生じ、感染した魚は回遊を完了する可能性が低くなる。^[1]スティールヘッドとして知られるオンコルヒュンクス・ミキスの遡河性形態は一回生である。沿岸のカットスロートトラウト（Oncorhynchus clarkii clarkii）は半遡河性であると考えられており、通常は完全な遡河性の同族よりも本来の川に近い場所でしばらく海で過ごす。

アイダホ州のクラークア湖底で発見された後期中新世（約700万年前（Mya））のマスのような化石のいくつかは、オンコルヒュンクスのものであると思われます。^[2]これらの種がこれまで内陸部にまで存在していたことから、オンコルヒュンクスは鮮新世（500万～600万年前）が始まる前には太平洋の流域に存在していただけでなく、ニジマスやカットスロートトラウト、太平洋サケの系統が鮮新世が始まる前に分岐していたことが判明しました。その結果、オンコルヒュンクスとサルモ（大西洋サケ）の分岐は鮮新世よりかなり前に起こったに違いありません。提案されている年代は、前期中新世（約2000万年前）まで遡ります。^{[3] [4]}この属に分類される化石種の一つ、O. rastrosus（トゲ歯サケ、別名Smilodonichthys ）は、後期中新世から鮮新世の化石から知られる体長2.4～2.7メートル（7.9～8.9フィート）の種である。^[5]

オンコルヒュンクスの種分化は数十年にわたって研究されてきたが、太平洋のサケ科魚類の系統樹はまだ完全には作成されていない。ミトコンドリアDNA（mtDNA）研究は、太平洋のマスやサケ科魚類のさまざまな種で完了しているが、その結果は化石研究や分子研究と必ずしも一致しない。サケ、カラフトマス、ベニザケの系統は、他の種の後に分岐したと一般的に認められている。^[3]モンゴメリー（2000）は、化石記録のパターンを、アメリカ北西部太平洋プレートの地殻変動と比較している。オンコルヒュンクスの系統の（潜在的な）分岐は、太平洋沿岸の隆起に続くものと思われる。このような地質学的イベントに続く気候と生息地の変化は、適応と種分化につながる潜在的なストレス要因の文脈で議論されている。^[4]

サケの種分化に関する興味深い事例の 1 つに、ヒメマス(陸封型ベニザケ)がある。ヒメマスは遡河性ベニザケとは異なる進化を遂げ、「生物種」のレベルに達する。生物種は、形態学上の種とは対照的に、独立した遺伝的実体として共存する能力によって定義される。この定義は、どうやら共存性にのみ適用されるようで、この制限により定義の適用が困難になるため、やっかいなことがある。ワシントン州、カナダ、その他の地域では、同じ湖に 2 つの個体群が生息しているが、異なる時期に異なる基質で産卵し、異なる食料源を食べている例がある。[ 6 ]競争や交配^の圧力はない (資源が不足している場合の 2 つの対応)。これらの種類のヒメマスは、生物種の主な特性、つまり生殖的に隔離されており、強力な資源分割を示す特性を示す。

太平洋サケの個体数は全体的に減少し始めたのは19世紀半ばである。米国西部への進出と開発の結果、専門家はコロンビア川流域のサケの個体数は1933年までに1850年以前のレベルの20％未満にまで減少したと推定している。 ^[7] 2008年にラッキーは、太平洋北西部の太平洋サケの資源量は1850年以前の数の10％未満であると推定した。^{[8]残存する}サケの遡上 の多くは、野生のサケではなく養殖サケが占めている。 ^{[8]特にニジマスの}Oncorhynchus mykiss や カットスロートトラウトのOncorhynchus clarki など、太平洋トラウトの孤立した亜種の多くは、本来の生息域で減少している。遡河性のスティールヘッドの多くの地域個体群または明確な個体群セグメントも、本来の生息域で減少している。その結果、多くのオンコルヒュンクス属の種や亜種が、州、連邦、国際機関によって絶滅危惧種、危急種、または「特別懸念種」としてリストアップされています。オンコルヒュンクス・クラーキの2つの亜種は絶滅したと考えられています。^[9] 減少の原因は、乱獲、生息地の喪失と劣化、人工繁殖、放流、外来種との交雑や競合など多岐にわたります。たとえば、キハダカマス（オンコルヒュンクス・クラーキ・マクドナルド）は、その生息地の水域に外来種のニジマスが導入された結果、絶滅しました。^[9]

太平洋サケは、広範囲にわたって体サイズの縮小に直面しています。ベニザケ（O. nerka）の平均体重は、2000年から2010年の間に10％減少しました。^[11] Oncorhynchus種の平均体長は、1990年から2010年の間に2～8％減少しました。^[10]サケの体サイズは、ダム、^[12]、漁業慣行、^[10]、気候変動、^[13]、海洋での競争の激化など、さまざまな進化の力により縮小しています。^[11]サケのサイズのこの傾向は、栄養循環とサケの繁殖成功率を低下させると予想され、生存のためにサケに依存している商業漁業と農村コミュニティの成功を損なう可能性があります。^[10]

乱獲による野生のサケの個体数の減少は、養殖場に対して、生産量を増やし、漁業に供給するために野生のサケの資源を回復するという大きな圧力をかけた。^{[14] [15]}問題は、養殖場では野生のサケの環境を完全に再現することはできないということであり、その結果、野生のサケと養殖場で飼育されたサケとの間に生理的および行動的な違いがしばしば生じる。これらの違いは、近​​親交配、人為的選択、自然選択に関連する遺伝的変化や、養殖場で飼育された魚には野生の個体とは異なる環境的圧力が働いていることが原因であることが多い。^[16]漁業では大型の魚が有利になるサイズ選択性があるため、成魚のサケの平均サイズが時間の経過とともに縮小することが観察されている。個体群を存続させる残りの個体のうち、より小型のサケの割合が高くなるため、これらの養殖場で飼育された魚が野生の個体群に導入されると問題が生じる。野生のサケとは異なり、大型のサケは養殖場で選択され、通常は野生のサケよりもはるかに大きい。^[17]その結果、養殖場で飼育されたサケは、場所、食料、その他の資源をめぐって野生のサケと競争する傾向があります。養殖場で飼育されたサケの中には、野生のサケよりも大きく成長するものがあり、捕食行動を示します。捕食が観察されるかどうかにかかわらず、養殖場で飼育されたサケを大量に野生の個体数が少ない場所に放流すると、自然な社会的相互作用が妨げられます。なぜなら、養殖場で飼育されたサケはもともと攻撃的な行動をとる傾向が高いからです。^[18]

全体的に、養殖場で飼育されたサケの個体群が導入されると、資源をめぐる競争、大型個体による捕食、野生のサケの個体群に見られる自然の秩序を乱す負の社会的相互作用により、天然のサケの個体群が危険にさらされる。その結果、養殖場でサケを飼育し続ける圧力が高まるにつれて、野生のサケの個体数は着実に減少している。養殖場に制限を設けて野生のサケの個体数を増やす保全活動は、レクリエーションや商業目的で捕獲されるサケの70％以上を養殖場が占め、多くの州を経済的に支えているため、財政的圧力によって妨げられている。^[19]

太平洋サケは、米国から韓国に至るまで世界中で食用として漁獲されている。^[20]過去1世紀にわたり、太平洋サケはレクリエーション、職人漁業、商業漁業の両方で広く漁獲されてきた。実際、1970年代以降、太平洋サケの漁獲量はほぼ3倍に増加している。^[17]この漁獲量が増加するにつれて、体格の小さいものの選択が観察されている。例えば、日本のシロザケでは、1970年から1988年の間に、平均11～32％の体重減少が続いている。^[21]この体重減少は、サケの個体群を漁獲する際に使用される漁具のサイズ選択効果に部分的に関連している。^[14]体重の大きいサケは漁獲される可能性が高く、そのため体重が軽いことは生存に有利な形質となる。そのため、太平洋サケの体格は継続的に小型化している。しかし、研究では、太平洋サケの場合、生殖時の平均サイズが大きいほど、子孫の生存率が高くなることが示されている。^[22]サケの生活史では、体のサイズが大きくなるにつれて繁殖力が増すため、生殖が遅れる傾向がある。[ 20 ]^結果的に、サケの体が小さいと、子孫の生存率が低下し、個体群の成長率が低下するため、個体群の成長に悪影響を与える。太平洋サケの生産性の低下は、部分的には乱獲に端を発しており、太平洋サケ種全体の個体群サイズの減少を引き起こしている。今日、太平洋サケの個体数は増加傾向にあるようだが、70年代と80年代の乱獲の影響がまだ残っており、サケの平均体サイズは乱獲以前よりも小さくなっている。

ベニザケは温度条件の影響を受け、温度に対する反応は比較的強く、地域によって異なる傾向があるという証拠がある。カナダはまた、絶滅危惧種法を用いて、サケの個体群の保全に関しては生物多様性の重要性を認識している。^[23]これは、保全に関しては複数のサケ種と、それぞれの種が生息する複数の地域が検討されることを意味する。カナダの種の保全団体であるCOSEWICは、フレーザー川内陸部のコホー、カルタス湖のベニザケ、サキナウ湖のベニザケを絶滅危惧種に指定した。ブリティッシュコロンビア州では、4つの異なる流域のベニザケが2010年7月に海洋管理協議会（MSC）により持続可能な漁業として認証され、この認証は5年間有効である。^[24] 2011年にはMSCがカラフトマス漁業も認証し、2012年にはシロザケ漁業も持続可能な漁業として認証されるためのMSCに基づく審査を開始しました。^[25]

米国政府は、サケの個体群に関する全国的な政策の策定に取り組んでいる。太平洋サケ拠点保護法が議会に再提出され、可決されれば、サケの個体群のための地理的拠点が作られることになる。^[26]その他の政策には、2005年に制定された野生サケ政策があり、その第一の焦点は沿岸沖のサケの保護である。地域的な政策も始まって​​おり、オレゴン州では最南端の流域に焦点を当て、2013年1月に承認された。^[27]アラスカの取り組みでは、8つの地域的な生存グループが知られている証拠がある。また、淡水から海洋などの他の地域へのスモルト（若いサケ）の移動が、さまざまなサケグループの生存に重大な影響を及ぼしていることもわかっている。アラスカ州魚類野生生物局は、 2000年に初めて持続可能な水産物に関するMSC（海洋管理協議会）認証を取得しました。 ^[25]各認証は5年間有効で、漁業が持続可能な状態を維持していることを確認するために毎年検査が行われます。2007年に再度更新されましたが、2012年にADFGはプログラムから脱退しました。アネット島保護区のサケ漁業はメトラカトラインディアンコミュニティの管理下にあり、そのためアラスカの漁業の以前の評価には含まれていませんでした。2011年6月に持続可能性認証を取得しました。^[25]ワイルドサーモンセンターは、世界中と米国でサケの保護活動を促進する非営利団体であり、ロシアと西海岸のサケの保護流域を確保するのに役立っています。^{[26]ワイルドサーモンセンターのその他の活動には、}違法漁業の撲滅、持続可能な漁業の維持、新しい生息地としての地元の流域の創出などがあります。^[28]

密漁はロシアのサケやニジマスの個体群にとって脅威となっている。サケの違法漁獲は報告された漁獲量の1.5倍と推定されている。ワイルドサーモンセンターはロシア当局と協力してトレーサビリティシステムの改善に努めており、市場が合法で持続可能なサケと違法なサケを区別できるようにしている。^[29]ワイルドサーモンセンターはサケの個体群のために保護区域の一部を確保している。また、 WWFとの取り組みにより、ワイルドサーモンセンターは2012年にベニザケ漁業が完全に持続可能なものとして認証されることとなった。^[30]イトゥルプ島のカラフトマスとシロザケ漁業は2009年に初めて認証され、MSCの持続可能性認証を受けたロシア初のサケ漁業となった。^[25] MSC認証を受けた他の漁業としては、2012年6月に認証された北東サハリン島ピンクサーモンと、 2012年9月に認証されたオゼルナヤ川ベニザケがある。アニワ湾ピンクサーモンとサハリン島ピンクサーモンは、どちらもMSCによる審査中である。^[25]

Oncorhynchus属のいくつかの種は非在来の水域にうまく導入され、自給自足の野生個体群を形成している。ニジマス Oncorhynchus mykissは、この属の中で最も広く導入されている種である。ニジマス、チヌークサーモン Oncorhynchus tshawytscha、ギンザケ Oncorhynchus kisutchは、五大湖^[31]とニュージーランドのチヌーク（そこではキナット、キングサーモン、またはスプリングサーモンとして知られている）^[32] に自給自足の野生個体群を形成している。チヌークサーモン、ギンザケ、ニジマスの養殖は、チリ^[33]とオーストラリアの主要産業である。チリのチヌークサーモンはアルゼンチンの河川に放流され、パタゴニアではギンザケ、ベニザケ、ニジマスの放流が行われた。^[34]

この属の種の中には変異が極めて大きく、現在では廃れた分類群が数多く記載されている。1989年、ジェラルド・スミスとラルフ・ステアリーによる形態学的・遺伝学的研究により、太平洋域のマス類は大西洋域のサケ科ブラウントラウト（Salmo trutta）や大西洋サケ（Salmo salar）よりも太平洋サケ（ Onchorhynchus属）に遺伝的に近いことが示された。^[35] そのため、1989年、分類学の専門家らはニジマス、カットスロートトラウト、その他の太平洋域のマス類をOncorhynchus属に移した。^[9]

現在、この属には12種と多数の亜種が認められている：^[36] Behnke (2002)。^[9]

Stearley & Smithに基づく: ^[37]

• † Oncorhynchus belli Stearley & Smith, 2018 (トラッキートラウト) - ネバダ州 (トラッキー層) の後期中新世。カットスロートトラウトと関連がある可能性がある。
• † Oncorhynchus ketopsis Eiting & Smith, 2007 - オレゴン州の中新世（チョークヒルズ層）。太平洋サケ類に属する可能性が高い。
• † Oncorhynchus lacustris ( Cope , 1870) - アイダホ州の後期中新世から後期鮮新世。レッドバンドトラウトグループに属する可能性が高い。
• † Oncorhynchus rastellus Stearley & Smith, 2018 (小型のサケ科) - アイダホ州の中新世 (チョークヒルズ層)。太平洋サケ科に属する。
• † Oncorhynchus rastrosus (Cavender & Miller, 1972) (トゲオイガメ) - 中期中新世から初期鮮新世にかけての北米西部および日本に生息。太平洋サケ類に属する可能性が高い。
• † Oncorhynchus salax Smith、1975年- アイダホ州の中新世（チョークヒルズ層）。レッドバンドトラウトグループに属する可能性が高い。

• ベンケ、ロバート J. (2002):北米のマスとサケフリープレス、2002 年。
• セプコスキ、ジャック(2002): 硬骨魚綱。海洋動物化石属の概要。アメリカ古生物学会報 364 : 560。HTML 全文
• Stearley, RF & Smoth, GR (1993): 太平洋マスとサケ ( Oncorhynchus ) の系統発生とサケ科の属。アメリカ水産学会誌 122 (1): 1–33. doi :10.1577/1548-8659(1993)122<0001:POTPTA>2.3.CO;2 HTML 全文
• Stephenson, SA (2005)カナダ西部北極圏における太平洋サケ (Oncorhynchus spp.) の分布。http://www.dfo-mpo.gc.ca/Library/321160.pdf
• 太平洋北西部遡上性サケ科魚類の保護と管理に関する委員会 (1996)。上流 - 太平洋北西部のサケと社会。ワシントン DC: National Academies Press。ISBN 0309053250。
• Hard, Jeffery (2008). 「漁業の進化的帰結とサケへの影響」.進化の応用. 1 (2): 388–408. Bibcode :2008EvApp...1..388H. doi :10.1111/j.1752-4571.2008.00020.x. PMC  3352430. PMID  25567639 .

ウィキメディア・コモンズには、オンコルヒュンクスに関連するメディアがあります。

• ブリティッシュコロンビアサーモン養殖業者協会
• 世界水産養殖連盟
• 米国、太平洋サケ漁の禁止を検討
• ウォーターシェッド・ウォッチ・サーモン・ソサエティ ブリティッシュコロンビア州の野生サケ擁護団体
• 危機に瀕する野生のサケ: 養殖サケ、海ジラミ、野生のサケのつながり - Watershed Watch Salmon Society。査読済みの科学的研究に基づくアニメーションの短編ビデオ。テーマの背景記事「野生のサケに注意」付き。
• 水産養殖革命: サーモン養殖を変える科学的根拠 - Watershed Watch Salmon Society。短編ビデオドキュメンタリー。著名な科学者と先住民族の代表が、サーモン養殖産業と、野生のサーモンの個体数に対する海ジラミの蔓延の影響について率直に語ります。