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配偶者選択は、進化が起こる主なメカニズムの 1 つです。これは、行動として観察できる「特定の刺激に対する動物の選択的反応」によって特徴付けられます。[1]言い換えると、動物は潜在的な配偶者と関わる前に、まずその配偶者の質を示すさまざまな側面 (その配偶者が持つ資源や表現型など) を評価し、それらの特定の特性が何らかの形で自分にとって有益であるかどうかを評価します。その後、その評価によって何らかの反応が起こります。[1]
これらのメカニズムは進化的変化の一部であり、時間の経過とともに、配偶者に望まれる性質が各世代に頻繁に受け継がれるように作用する。例えば、メスの孔雀がカラフルな羽を持つ配偶者を望む場合、カラフルな羽を持つオスの孔雀は繁殖に成功する可能性が高いため、この特性は時間の経過とともに頻度が増加する。[2]この概念をさらに調査すると、実際には眼点の近くの青と緑の色という特定の特性が、メスが特定の孔雀と交尾する可能性を高めることが判明した。[3]
配偶者選択は性選択の主要な要素であり、もう1 つの要素は性内選択です。性選択に関するアイデアは、1871 年にチャールズ ダーウィンによって初めて導入され、その後 1915 年にロナルド フィッシャーによって拡張されました。現在、配偶者選択が時間の経過とともにどのように進化してきたかを説明する 5 つのサブメカニズムがあります。これらは、直接的な表現型の利益、感覚バイアス、フィッシャーのランナウェイ仮説、指標特性、および遺伝的適合性です。
配偶者選択が存在するシステムの大多数では、一方の性別は同性のメンバーと競争的である傾向があり[4]、もう一方の性別は選り好みします（つまり、交尾する個体を選ぶ際には選択的です）。選択的な個体であることには、直接的および間接的な利点があります。[5] [6] [7]ほとんどの種では、メスが競争的なオスを区別する選り好みする性別ですが[4]、役割が逆転している例もいくつかあります（以下を参照）。個体が繁殖の成功を維持するためには、同じ種の適合する配偶者を選択することが望ましいです。[8]配偶者選択に影響を与える可能性のある他の要因には、病原体ストレスや主要組織適合性複合体（MHC） などがあります。
起源と歴史
チャールズ・ダーウィンは、 1871年に著書『人間の由来と性選択』で初めて性淘汰と配偶者選択に関する考えを表明した。彼は、一部の種の雄が持つ精巧な装飾に困惑した。そのような特徴は生存に有害であり、繁殖の成功に悪影響を及ぼすように思われたからである。ダーウィンは、そのような特徴の存在について2つの説明を提唱した。これらの特徴は雄同士の戦闘に有用であるか、雌に好まれるかである。[9]本稿では後者に焦点を当てる。ダーウィンは自然淘汰と性淘汰を2つの異なるトピックとして扱ったが、1930年代には生物学者は性淘汰を自然淘汰の一部であると定義していた。[10]
1915年、ロナルド・フィッシャーはメスの好みと第二次性徴の進化に関する論文を執筆した。[11] 15年後、彼はこの理論を『自然選択の遺伝理論』という本で拡張した。その中で彼は、配偶者の好みと形質の間のフィードバックによってオスの孔雀の長い尾のような複雑な形質が生まれるという、 フィッシャーの暴走というシナリオを説明した。
1948年、ショウジョウバエをモデルとして、アンガス・ジョン・ベイトマンは、オスの生殖成功は得られる配偶者の数によって制限されるのに対し、メスの生殖成功は生涯に妊娠できる回数によって制限されるという実験的証拠を提示した。 [12]したがって、メスは配偶者を選ぶ際に選択的でなければならない。子孫の質はそれに依存するからである。オスは、すべてのオスがメスに選ばれるわけではないので、交尾の機会を得るために同性間の競争という形で戦わなければならない。これはベイトマンの原理として知られるようになり、ダーウィンとフィッシャーの研究に加わった重要な発見であったが、ジョージ・C・ウィリアムズが1960年代と1970年代にその重要性を強調するまで見過ごされていた。[13] [14]
1972年、ウィリアムズがこのテーマを復活させた直後、ロバート・L・トリヴァースは親の投資理論を発表した。トリヴァースは親の投資を、将来の子孫への投資を犠牲にして現在の子孫に利益をもたらす親の投資と定義した。これらの投資には配偶子の生産コストや、出産または孵化後に親が行うその他の世話や努力が含まれる。トリヴァースはベイトマンの考えを再構成し、親の投資が少ない性別（必ずしも男性ではない）は、より多くの投資をする性別と交配の機会を競わなければならないと主張した。親の投資レベルの違いは、交配バイアスに有利な条件を作り出す。[15]
直接的および間接的な利益
選り好みする行為は、おそらく、潜在的なパートナーの貢献が子孫を産み、その生存能力を維持する能力があるかどうかを評価する方法として選択されたものと思われます。これらの行動を利用すると、通常、選り好みする個人に 2 つの種類の利点がもたらされます。
- 直接的な利益は、直接的な物質的利点や資源を通じて、選り好みする性別の適応度を高めます。これらの利益には、縄張りの質の向上、親の世話の増加、捕食者からの保護などが含まれますが、これらに限定されません。直接的な利益による配偶者選択の維持には多くの支持があり[5]、このアプローチは差別的交配を説明する最も議論の余地のないモデルを提供します。[6]
- 間接的な利益は子孫の遺伝的適応度を高め、それによって親の包括適応度を高めます。選択的な性別が配偶者から直接的な利益を受け取っていないように見える場合、間接的な利益は選択的であることの見返りである可能性があります。これらの間接的な利益には、子孫のための高品質の遺伝子（適応的間接利益として知られる）または子孫をより魅力的にする遺伝子（恣意的間接利益として知られる）が含まれます。[7]
近親交配の回避
通常、動物生物学者は、近親交配の悪影響のために、配偶者選択は近親者に対して偏っていると想定しています。[16] しかし、特定の自然的制約は、特に異なる種のパートナーと交配するリスク（異種交配）があり、雑種化によって適応度を失うリスクがある場合、近親交配回避の進化を制限するように機能します。 [16]包括的適応度は、中間的な関係にある個体の交配で最大化されるようです。[17]
メカニズム
2018年現在[アップデート]、配偶者選択の進化に対処する5つのメカニズムが提案されています。
- 直接的な表現型の利点
- 感覚バイアス
- 漁師の逃亡
- 指標特性
- 遺伝的適合性
それぞれのメカニズムで説明されている交配バイアスは、直接的および/または間接的な利益によって駆動されます。それぞれのメカニズムの相対的な役割は十分に評価されていませんが、これらのメカニズムが同時に発生する可能性もあります。[4]
直接的な表現型の利点
選り好みの配偶者は、特定のタイプの形質（表現型とも呼ばれる）を好む傾向があり、それが潜在的なパートナーにあれば有利になる。これらの形質は信頼性が高く、何らかの形で選り好みのパートナーに直接利益をもたらすものと交換可能である必要がある。 [18]交配の好みを持つことは、生殖適応度に直接影響するため、この状況では有利である。直接的な利益は広範囲に及び、経験的研究はこの進化のメカニズムの証拠を提供している。[19] [20]
性的に選択された形質が直接的な利益をもたらす例としては、米国東部の裏庭でよく見られる鳥であるカーディナルの鮮やかな羽毛が挙げられます。カーディナルのオスは目立つ赤い羽毛を持ち、メスはより目立たない色をしています。この例では、メスの方が選り好みが激しく、オスの羽毛の明るさを交尾相手を選ぶ合図として使用します。研究によると、より明るい羽毛を持つオスは、より地味な羽毛を持つオスよりも頻繁に子供に餌を与えることが示されています。[21]子育てを手伝うことが増えると、母親の負担が軽減され、母親が手伝いなしの場合よりも多くの子供を育てることができます。
この特定のメカニズムは、すべての表現型が、選択的な配偶者に直接利益をもたらす何かを伝えなければならないという前提で機能しますが、このように選択された表現型は、子孫に利益をもたらすことによって母親にさらなる間接的な利益をもたらすこともあります。たとえば、羽毛が明るいノーザンカージナルでは、子育ての手伝いが増えるため、母親がより多くの子供を産んだとしても、子孫に与えられる可能性のある食物の総量が増えます。[22]メスは、より多くの時間とエネルギーをより多くの子孫を生み出すために割り当てることができるという直接的な利点を目的としてこの特性を選択する可能性がありますが、1つの親ではなく2つの親が食物を提供するという点で子孫にも利益があり、その結果、子孫の兄弟の数が増える可能性があるにもかかわらず、子孫が利用できる食物の総量が増える可能性が高くなります。[22]
感覚バイアス
感覚バイアス仮説は、ある形質に対する好みは交配以外の状況で進化し、その後、選り好みの少ない性別によって、より多くの交配の機会を得るために利用されるというものである。競争的な性別は、選り好みの性別がすでに持っている既存のバイアスを利用する形質を進化させる。この仮説に従うと、これらの特定の形質の1つに対する選択性が高まると、シグナル伝達システムの分岐が生じ、生殖的隔離につながるため、近縁種における顕著な形質の違いを説明できる。[23]
感覚偏向は、トリニダード・トバゴ産の淡水魚であるグッピーで実証されています。この交配システムでは、メスのグッピーは、よりオレンジ色の体色のオスと交尾することを好みます。しかし、交尾の状況以外では、雌雄ともにオレンジ色の生き物を好むため、この好みはもともと採餌などの別の状況で進化したと考えられます。[24]オレンジ色の果物は、グッピーが生息する小川に落ちる珍しいごちそうです。これらの果物を素早く見つける能力は、交尾の状況以外で進化した適応的性質です。オレンジ色の物体への親近感が生まれてからしばらくして、オスのグッピーは、メスを引き付けるために大きなオレンジ色の斑点を取り入れることで、この好みを利用しました。
感覚利用のもう一つの例は、水生ダニのNeumania papillatorの例である。これは、水中を通り過ぎるカイアシ類（小型甲殻類）を狩る待ち伏せ型の捕食者である。 [25]狩りをするとき、 N. papillator は「ネットスタンス」と呼ばれる特徴的な姿勢をとる。つまり、最初の4本の脚を水中に伸ばし、後ろの4本の脚を水生植物の上に載せる。これにより、泳ぐ獲物が発する振動刺激を感知し、獲物の方に向きを変えてつかむことができる。[26]求愛中、オスは積極的にメスを探す。[27]オスはメスを見つけると、メスの近くで最初の脚と2番目の脚を震わせながら、ゆっくりとメスの周りを回る。[25] [26]オスが脚を震わせると、（「ネットスタンス」をとっていた）メスはオスの方に向きを変え、しばしばつかむ。[ 25]次にオスは精包を置き、精包の上で4番目の脚を激しく扇状に動かし、精包の上をメスに向かって流れる水流を発生させます。[25]メスによる精子の取り込みが時々続きます。[25]ヘザー・プロクターは、震えるオスの脚が起こす振動は、メスが泳いでいる獲物から感知する振動を模倣しているという仮説を立てました。これがメスの獲物感知反応を引き起こし、メスが方向を定めてオスにしがみつき、求愛を仲介します。[25] [28]これが真実で、オスがメスの捕食反応を利用しているのであれば、空腹のメスはオスの震えに対してより敏感になるはずです。プロクターは、給餌されていない飼育下のメスは給餌された飼育下のメスよりも、オスに方向を定めてしがみつくことが有意に多いことを発見しました。これは感覚利用仮説と一致しています。[25]
感覚バイアスのメカニズムの他の例としては、ウミスズメ[29] 、コモリグモ[30]、マナキン[31]の特徴が挙げられます。感覚バイアスの蔓延とメカニズムをより深く理解するには、さらなる実験が必要です。[32]
フィッシャー家出とセクシーな息子の仮説
これにより、特定の形質がメスに望まれ、オスに存在し、その特定の形質に対する欲求と存在が子孫に反映されるという正のフィードバックループが生まれます。[22]このメカニズムが十分に強力であれば、一種の自己強化共進化につながる可能性があります。[22]暴走選択が十分に強力であれば、捕食者に対する視認性の向上や、形質の完全な発現を維持するためのエネルギーコストなど、大きなコストが発生する可能性があります。これが、クジャクの派手な羽や、レックの交尾ディスプレイの数々です。このモデルは遺伝的利益を予測するものではなく、報酬はより多くの配偶者になることです。
オオヨシキリに関する研究では、一夫多妻閾値とセクシーな息子仮説に基づくモデルは、この交配システムにおいて短期的または長期的にメスが進化上の優位性を得ると予測している。メスの選択の重要性は実証されているが、この研究では仮説は支持されなかった。[33]オナガゴメドリに関する研究など、他の研究ではメスの選択が存在することが実証されている。[34] この場合、メスは長い尾を持つオスを選び、実験的に長くした尾を持つオスを、短くした尾や自然な長さの尾を持つオスよりも好んだ。このようなプロセスは、メスの選択がフィッシャーの暴走選択を通じて誇張された性的特徴を生み出す可能性があることを示している。
指標特性
指標特性は、個体の全体的な質が優れていることを示します。魅力的と認識される特性は、選択によって有利になり、好みが進化するために、幅広い遺伝的質を確実に示していなければなりません。これは、選り好みの性別が受ける間接的な遺伝的利益の例です。なぜなら、そのような個体と交配すると、高品質の子孫が生まれるからです。指標特性仮説は、性選択のハンディキャップ理論、優れた遺伝子仮説、ハミルトン・ズーク仮説という、3 つの非常に関連したサブトピックに分かれています。
人々は、自分自身や他人の理想的な長期的なパートナーについて言及する際に、特定の特性の重要性を異なる方法で評価します。研究によると、女性は自分のパートナーに対しては遺伝的適応性を示す特性をより重要視する一方で、姉妹の理想的なパートナーに対しては他人に利益をもたらす特性を優先する傾向があります。[35]
指標特性は条件に依存し、関連するコストを伴う。したがって、これらのコストをうまく処理できる個体（ 「片手を縛られてもX [ここでは生き残る] ができる」など）は、その優れた遺伝的品質のために、選り好みする性別によって望まれるはずである。これは性選択のハンディキャップ理論として知られている。[36]
良い遺伝子仮説は、選り好みする性別は、全体的な遺伝的品質を示す特徴を持つ個体と交配すると主張します。そうすることで、間接的な利益を通じて子孫に進化上の利点をもたらします。
ハミルトン・ズーク仮説は、性的装飾が寄生虫や病気に対する抵抗力の指標であると仮定している。[37]この仮説を検証するために、セキショクヤケイのオスに寄生性回虫を感染させ、成長と発達の変化を観察。メスの好みも評価した。研究者らは、寄生虫が装飾形質の発達と最終的な外観に影響を与え、メスは感染していないオスを好むことを発見した。これは、寄生虫が性的選択と配偶者選択の重要な要因であるという考えを裏付けている。[38]
指標特性の多くの例の 1 つは、オスのハシブトヒワの顔と肩の周りの条件依存的な赤い羽毛の斑点です。この斑点は個体ごとに明るさが異なります。これは、赤色を生成する色素 (カロテノイド) が環境内で限られているためです。したがって、高品質の食事を摂っているオスは、より明るい赤色の羽毛になります。よく引用される操作実験では、メスのハシブトヒワはより明るい赤色の斑点を持つオスを好むことが示されました。また、生まれつきより明るい斑点を持つオスは、より優れた父親であることが証明され、より地味なオスよりも子孫の摂食率が高かったことが示されました。[20]
遺伝的適合性
遺伝的適合性とは、2人の親の遺伝子が子孫の中でどれだけうまく機能するかを指します。遺伝的に適合する配偶者を選ぶことで、最適な適応度の子孫が生まれ、生殖適応度に顕著な影響を与えます。しかし、遺伝的適合性モデルは、複雑な遺伝的相互作用（例：ヒトとマウスの主要組織適合遺伝子複合体）のため、特定の形質に限定されています。選り好みする性別は、適切なパートナーを選択するために、自分自身の遺伝子型だけでなく、潜在的な配偶者の遺伝子型も知っておく必要があります。[39]このため、遺伝的適合性の要素を検査することは困難で、議論の余地があります。
主要組織適合遺伝子複合体の役割
物議を醸しているがよく知られた実験によると、人間の女性は体臭を遺伝的適合性の指標として使っているようです。この研究では、男性に無地の T シャツを 2 晩着せて匂いのサンプルを採取しました。その後、女子大生に、自分と似た MHC (主要組織適合遺伝子複合体) 遺伝子を持つ男性と似ていない男性を含む複数の男性の匂いを評価するよう依頼しました。MHC 遺伝子は、体内の外来病原体を識別する受容体をコード化しており、免疫系が反応して病原体を破壊します。MHC 内の異なる遺伝子はそれぞれ異なるタイプの受容体をコード化しているため、女性はより異なる MHC 遺伝子を持つ男性と交配することで利益を得ることが期待されます。これにより、子孫の寄生虫や病気に対する抵抗力が高まります。研究者らは、男性の遺伝子が自分の遺伝子と似ていないほど、女性は匂いを高く評価する傾向があることを発見しました。彼らは、匂いは MHC の影響を受けており、それが今日の人間の集団における配偶者選択に影響を及ぼしていると結論付けました。[40]
匂いの評価実験の人間と同様に、動物も遺伝的適合性に基づいて配偶者を選択します。遺伝的適合性は、潜在的な配偶者の体臭を評価することによって決定されます。マウスなどの一部の動物は、尿の匂いに基づいて配偶者の遺伝的適合性を評価します。[41]
イトヨを研究した実験で、研究者らは、メスは主要組織適合遺伝子複合体（MHC）の多様性がより多く、さらに一般的な寄生虫であるGyrodactylus salarisと戦うためのMHCハプロタイプを持つオスと交尾することを好むことを発見した。[42]互いに異なるMHC遺伝子を持つ配偶者は、寄生虫への抵抗性、体調、繁殖の成功と生存に関して繁殖時に優れている。[43]
動物の遺伝的多様性とMHCレベルでの生命の生殖成功（LRS）は、MHCが最も多型性の遺伝子の1つであるにもかかわらず、最大ではなく中間レベルで最適です[44] [45]。[46]ある研究では、すべてのMHC遺伝子座でヘテロ接合性のマウスは、すべての遺伝子座でホモ接合性のマウスよりもサルモネラに対する抵抗力が低いことを研究者が発見しました。そのため、生物の免疫系を助け、適切な反応を引き起こすT細胞の損失が増えるため、多くの異なるMHC対立遺伝子を示すことは不利であると思われます[47] 。 [48]
MHCの多様性はMHC遺伝子発現とも相関している可能性がある。発現パターンに遺伝的要素が存在する限り、自然選択はその形質に作用することができる。したがって、MHC遺伝子の遺伝子発現は特定の種の自然選択プロセスに寄与し、実際に進化的に関連している可能性がある。例えば、別のイトヨの研究では、寄生虫種への曝露によりMHCクラスIIBの発現が25％以上増加し、寄生虫感染が遺伝子発現を増加させることが証明された。[49]
脊椎動物におけるMHCの多様性は、MHC遺伝子上の対立遺伝子の組み換えによっても生成される可能性がある。[50]
動物における性役割の逆転
交配バイアスが存在する種では、メスはオスよりも親としての投資が大きいため、一般的に選り好みする性別である。[51] [52]しかし、オスとの交配機会をめぐってメスが互いに競争しなければならない性役割の逆転の例もいくつかある。子孫の誕生後に親としての世話をする種は、親としての投資（各親が子孫1匹あたりに提供するエネルギー量）における性差を克服し、性役割の逆転につながる可能性がある。[4]以下は、いくつかの分類群におけるオスの配偶者選択（性役割の逆転）の例である。
- 魚類：オスの魚は、一般的に親としての世話を非常によく行います（パイプフィッシュ、シザーテールサージェント、タツノオトシゴを参照）。これは、メスがオスが持つ特別な抱卵袋に卵を産むためです。メスはその後、親としての世話には参加しません。オスは、その後、一人で子孫を育てるという重荷を背負うことになり、エネルギーと時間がかかります。そのため、これらの種のオスは、交尾の機会を得るために、競争力のあるメスの中から選ばなければなりません。パイプフィッシュの複数の種を対象とした調査では、親としての世話のレベルの性差だけが、この逆転の理由ではないことが示唆されています。交尾システム（一夫一婦制と一夫多妻制）も、オスの配偶者選択の出現に大きく影響している可能性があります。[53]
- 両生類：オスのヤドクガエル（Dendrobates auratus）は、非常に積極的な子育ての役割を担う。メスはオスに誘われて産卵場所へ連れて行かれ、そこで卵を産む。オスは卵を受精させ、子供が独立するまで守り育てるという重責を担う。オスはより高いレベルの親としての貢献をするため、メスは限られたオスと卵を残す機会を競わなければならない。[54]
- 鳥類：鳥類は一般的に両親が子育てをしますが、ギアナのイワドリのように母性的な場合もあります。しかし、その逆も当てはまります。雄のレンカクは、雌が卵を産んだ後は、すべての子育てをします。つまり、雄は卵を温め、長期間巣を守らなければなりません。雄は子孫に多くの時間とエネルギーを費やすため、雌は確立された巣に卵を産む権利をめぐって非常に競争的です。[55]
- 哺乳類: 性役割が逆転した哺乳類の例は確認されていないが、メスのブチハイエナは特異な解剖学的構造と行動を示し、多くの注目を集めている。[56]メスのブチハイエナは、発育中の男性ホルモンレベルが高いため、オスよりもはるかに攻撃的である。発育中の男性ホルモンの増加は、交尾と出産に関与する偽陰茎の拡大に寄与する。[57]解剖学的および行動的役割は受け入れられている標準とは異なるが、ブチハイエナはメス同士が配偶者をめぐって競争しないため、性役割が逆転しているわけではない。[58]
種の分化
長年、交配行動の違いによって引き起こされる性的隔離が、自然界における生殖隔離（遺伝子流動の欠如）、ひいては種分化の前兆であると示唆されてきた。 [59]配偶者選択行動は、魅力的な形質に対する選択の強さが非常に強いことが多いため、種分化イベントをもたらす重要な力であると考えられている。この方法による種分化は、何らかの性的形質の好みが変化し、受精前の障壁（受精を防ぐ）を生み出すときに起こる。これらのプロセスは、最近まで遺伝子モデリングの進歩により検証が困難であった。[60]性的選択による種分化は、理論的および実証的研究の増加に伴い、文献で人気が高まっている。
グッピーの配偶者選択による早期の種分化の証拠がある。グッピーはトリニダード島のいくつかの孤立した小川に生息しており、オスの体色パターンは地域によって異なる。メスのグッピーには体色はないが、その体色パターンに対する好みも場所によって異なる。配偶者選択に関する研究では、メスのグッピーは自分の故郷の小川に典型的な体色パターンのオスを好むことが示された。[61]この好みは、2つの個体群が再び接触した場合、生殖的隔離につながる可能性がある。同様の傾向が、 L. realiとL. sinapisの2種のシロチョウにも見られる。メスのL. sinapis は同種同士の交尾のみを行うことで配偶者選択を制御し、オスはどちらの種とも交尾を試みる。このメスの配偶者選択は、2種のシロチョウの種分化を促進した。[62]
北米の鳥であるノドアカアメリカムシクイも別の例である。米国北部（ニューハンプシャー州）と南部（ノースカロライナ州）のノドアカアメリカムシクイの2つの集団の間で、地域固有の歌と非地域固有の歌に対する非対称な認識が見つかっている。[63]北部集団のオスは地域固有のオスの歌には強く反応するが、南部のオスの非地域固有の歌には比較的弱く反応する。対照的に、南部のオスは地域固有の歌と非地域固有の歌の両方に等しく反応する。北部のオスが異なる認識を示すという事実は、北部のメスが南部の「異種」オスと交尾しない傾向があることを示している。したがって、北部のオスが南部の挑戦者の歌に強く反応する必要はない。メスの選択の結果として、南から北への遺伝子流動に対する障壁が存在し、それが最終的に種分化につながる可能性がある。
人間の配偶者選択
人間では、男性と女性は配偶者を獲得する戦略が異なります。女性は男性よりも配偶者選択の選択性が高いです。ベイトマンの原理によると、人間の女性は親からの義務的な投資が高いため、生涯にわたる生殖成功度のばらつきが少ないです。[64]人間の女性の性的選択は性的二形性によって示され、特に男性のひげの存在、全体的に低い声のピッチ、平均して高い身長など、他の進化上の目的をほとんど果たさない形質において顕著です。女性はひげを生やし声の低い男性を好むと報告されています。[65] [66]人間の女性の配偶者選択に最も顕著な形質は、親からの投資、資源の提供、子孫への良い遺伝子の提供です。[67]男性だけでなく女性も、短期的な交配相手を求めることがあります。[68]これにより、女性には資源が得られ、セクシーな息子仮説を通じて遺伝的利益が得られ、望ましい別れを容易にし、長期的なパートナーとしての配偶者の適性を評価できるようになります。[67]女性は妊娠や授乳を通じて子供に多額の投資をするため、短期的な配偶者よりも長期的なパートナーを好む。[67]女性の配偶者選択の要因には、女性自身の魅力、女性の個人的な資源、配偶者模倣、寄生ストレスなどがある。[67]ロマンチックな愛は、人間の女性に長期的な配偶者選択が行われるメカニズムである。[69]
人間の場合、女性は9か月の妊娠と出産に耐えなければなりません。[67]そのため、女性は男性よりも子孫に対して生物学的に義務的な親の投資をより多く提供します。 [67] [70]これにより、男性は女性よりも交尾して繁殖する機会が多くなり、そのため通常は女性の方が選り好みしますが、それでも男性は配偶者を選択します。[70]男性は短期的な配偶者を見つけるとき、性経験と肉体的な魅力のある女性を高く評価します。短期的な性的関係を求める男性は、コミットメントに興味がある女性や投資を要求する女性を避ける傾向があります。[71]長期的な関係の場合、男性はコミットメント、顔の対称性、女性らしさ、肉体的な美しさ、ウエストとヒップの比率、大きな胸、[72]および若さを求める場合があります。[73] [69] [74] [75] [76]義務的な生物学的投資が高いため、女性は短期的な交配ではより選り好みする。これは、父親からの投資が低いか全くないと認識されているためである。一方、長期的な配偶者を選ぶ際には、男性と女性は同等の親の投資をするため、男性は資源の提供によって子孫に多額の投資をするため、男性と女性は同等に選り好みする。[77]
寄生虫ストレス理論は、寄生虫や病気が生物にストレスを与え、性的に魅力を失わせるという説を唱えている。 [78]魅力で配偶者を選ぶことは、寄生虫に耐性のある健康な配偶者を見つけるのに役立つ可能性がある。[79] [80]
瘢痕化は、将来の配偶者から、その人が寄生虫を克服し、したがってより魅力的である証拠とみなされる可能性がある。[81] [82] 男らしさ、特に顔の男らしさは、同様に、寄生虫のない強健な健康を示す可能性がある。[83] [84] [85] [86] 熱帯地方では、病原体ストレスによって一夫多妻が予測される。 [87] [88]
ヒト白血球抗原（HLA）タンパク質は免疫システムの機能に不可欠であり、非常に多様であり、頻度依存の寄生虫駆動型選択と配偶者選択の結果であると考えられています。女性が匂いでHLA型を検出して選択するという証拠がいくつかありますが、これには異論があります。[89] [90] [91] [92] [93]人間の顔の好みは、MHC類似性とMHCヘテロ接合性の両方と相関しています。[94]
認知特性のための配偶者選択
19世紀後半、チャールズ・ダーウィンは、認知、つまり「知能」は、自然選択と性選択という2つの進化の力が組み合わさった産物であると提唱した。[95]人間の配偶者選択に関する研究は、知能は性的に選択され、男女ともに高く評価されていることを示した。[96] [97]進化心理学者の中には、人間が大きな脳を進化させたのは、このサイズの増加に関連する認知能力が配偶者を引き付け、結果的に生殖の成功率を高めたためだと示唆する者もいる。脳は代謝的に生産コストが高く、配偶者の質の正直なシグナルである。[98]他の分類群でも認知は配偶者を引き付けるために機能している可能性がある。[99]高い認知能力を持つことでオスの資源収集能力が向上するのであれば、求愛給餌や他種給餌を通じて、より知能の高いオスを選ぶことでメスが直接利益を得ることができるかもしれない。[100]認知能力がある程度遺伝すると仮定すると、メスも子孫を通じて間接的に恩恵を受ける可能性がある。[99]さらに、認知能力は種内および種間で大きく異なることが示されており、その結果、性淘汰を受ける可能性がある。[101]最近、研究者は、個体が配偶者を選ぶ際に異性の認知能力をどの程度評価するかを問い始めている。[99]ショウジョウバエでは、性淘汰の欠如がオスの認知能力の低下を伴っていた。[102]
ヒト以外の脊椎動物では
認知能力が強化されたオスに対するメスの好みは、「オスの求愛行動の成功、採餌行動、求愛摂食、または食事に依存する形態学的特徴に反映される可能性がある」。[99]しかし、認知的に要求の厳しいタスクを直接観察することでメスがオスを区別できるかどうかを評価する研究はほとんどない。代わりに、研究者は一般的に、認知能力と相関する形態学的特徴を理由にメスの選択を調査している。[99]
鳥類
- セキセイインコ：このオウム類では、問題解決能力を直接観察するとオスの魅力が高まることが示されています。[103]メスの好みをテストする2段階の実験では、当初あまり好まれていなかったオスのセキセイインコが、メスが抽出採餌問題を解決するのを観察した後、好まれるようになり、一方、当初好まれていたオスは問題解決に失敗することを観察しました。この好みの変化は、メスが認知的に要求の厳しいタスクを直接観察することでオスを区別していることを示唆しています。[103]
- キンカチョウ：研究者は、上記と同様の問題解決実験を行った。[104]しかし、オスの問題解決能力がメスの交尾嗜好に影響を与えることはわからなかった。代わりに、メスはより採餌効率の高いオスを有意に好んだ。メスが形態学的特徴を通じてオスの認知能力を間接的に評価しているという証拠はない。メスは、より採餌効率の高いオスを選択することで、直接的な食物の利益を得た。[104]
- サテンニワシドリ：ニワシドリは、特定の色の装飾を利用する複雑なオスの求愛行動で有名です。[105]これは、認知能力が強化されたオスのニワシドリは、オスの求愛行動において選択的優位性を持つはずだということを示唆しています。[106]問題解決能力をテストする研究では、オスのサテンニワシドリの一般的な認知能力は、交尾の成功と相関関係があり、より性的に魅力的であることがわかりました。[106]しかし、より最近の研究では、ニワシドリを6つの認知課題で評価しましたが、それらの間の相互相関はほとんど見られませんでした。[107]より最近の研究では、6つの認知課題におけるニワシドリの成績は交尾の成功と正の相関関係がありましたが、各課題における成績間の相互相関が弱かったため、一般的な認知能力は見られませんでした。代わりに、交尾の成功は、ほとんどの課題におけるオスの成績を通じて独立して予測できました。これは、認知能力と性選択のつながりの複雑さを示しています。[107]
- アカハイイロクロウ：実験的研究により、メスのアカハイイロクロウは採餌効率の高いオスを好むことがわかった。[108] 2羽のオスが同時に松ぼっくりから種子を採取しているのを観察したところ、メスは採餌の速いオスの近くでより多くの時間を過ごした。メスは採餌の速いオスを好むことで直接的にも間接的にも利益を得る可能性があるが、採餌効率と認知能力の潜在的な関連性は調査されていない。[108] [109]
- マウンテンコガラ：この一夫一婦制の鳥類では、冬の間、以前に蓄えた食料の貯蔵庫から食料を取り出して栄養を補給するため、空間認知能力が重要である。 [110]マウンテンコガラでは、空間記憶が繁殖成功と相関関係にあることが分かっている。[111]メスが空間認知能力の高いオスと交尾すると、空間認知能力の低いオスと交尾したメスと比べて、より多くの卵を産み、より多くのひなを巣立たせる。そのため、空間能力の高い質の高いオスと交尾すると、メスは繁殖投資を増やすことで間接的な遺伝的利益を得ようとする可能性がある。[111]
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他の
- グッピー：迷路実験でオスの認知能力を評価すると、メスは2つの迷路をより速い速度で学習したオスを好んだ。[112]しかし、メスは学習課題中にオスを直接観察しなかった。メスは学習速度と弱い相関関係にある形態学的特徴であるオレンジ色の彩度を評価することでオスを区別している可能性があるが、メスはより明るいオレンジ色の斑点のあるオスをより魅力的とは思わなかった。代わりに、メスは未知の視覚的特徴を使用してオスとその認知能力を区別している可能性がある。[112]
- マボタネズミ：この種のげっ歯類では、メスがオスの空間能力を好むことが調査された。[113]オスの空間能力は、メスに2匹のオスのどちらかを選ばせる前に、一連の水迷路テストで測定された。 [113] [114]メスはオスが空間能力課題を完了するのを直接観察しなかったが、空間能力が強化されたオスを好んだ。この好みは、空間能力に関連するマボタネズミの脳領域が性的二形性を示す理由を説明できるかもしれない。空間能力は、脳の発達に関連する代謝コストのため、オスの質の正直なシグナルとして機能する可能性がある。[98] [113] [115]
批判
メスが配偶者を選ぶ際にオスの認知能力を評価するという証拠はいくつかあるが、認知能力が生存や交配の好みに及ぼす影響は不明である。[99]認知特性が配偶者選択に及ぼす影響をよりよく理解するためには、多くの疑問に答える必要がある。いくつかの矛盾も解決する必要がある。例えば、1996年にキャッチポールは鳴鳥ではメスが歌のレパートリーが多いオスを好むと示唆した。学習した歌のレパートリーは脳の高音中枢（HVC）の大きさと相関していたため、メスは歌のレパートリーを一般的な認知能力の指標として使用している可能性がある。 [116]しかし、最近の研究では、学習した歌のレパートリーは認知能力の信頼できないシグナルであることが判明した。一般的な認知能力ではなく、オスの鳴鳥は特定の認知能力を持ち、それが正の相関関係にないことが判明した。[117] [118]
2011年の時点で、認知能力が採餌の成功や求愛行動をどの程度決定するのか、行動的な求愛行動がどの程度練習や経験による学習に依存するのか、認知能力が生存や交尾の成功にどの程度影響するのか、そしてどのような指標特性が認知能力のシグナルとして使用できるのかについて、より多くの研究が必要とされていた。[99]研究者は認知と性格の関係を探り始めており、大胆さや新奇物恐怖症などの一部の性格特性は認知能力の指標として使用できる可能性があるが、性格と認知の関係を特徴付けるにはより多くの証拠が必要である。 [119] 2011年の時点で、認知能力が強化された配偶者を選択することによる直接的および間接的な利益に関する経験的証拠は弱い。可能性のある研究の方向性の1つは、山のアメリカコガラにおいて空間認知能力が強化されたオスと交尾することの間接的な利益についてであろう。[99] [111]発達および環境が認知能力に与える影響に関する研究にさらに焦点を当てる必要がある。[99]
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