生物学的ニューロンモデル

ホジキン・ハクスリーモデル（H&Hモデル）^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} は、神経細胞膜を横切るイオン電流の流れと細胞の膜電位との関係を表すモデルである。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}このモデルは、イカ巨大軸索の細胞膜を透過するイオンチャネルの挙動を記述する一連の非線形微分方程式から構成されている。ホジキンとハクスリーはこの研究で1963年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。

電圧と電流の関係に注目することが重要であり、複数の電圧依存性電流が容量C _{mの細胞膜を充電する。}

$${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V).}$$

上記の式は、静電容量の法則Q = CVの時間微分であり、総電荷の変化は電流の総和として説明されなければなりません。各電流は次のように与えられます。

${\displaystyle I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })}$

ここで、g ( t , V )はコンダクタンス、すなわち逆抵抗であり、最大コンダクタンスḡと、利用可能な膜チャネルを通過するイオンの数を決定する活性化率mと不活性化率hを用いて展開することができる。この展開は次のように表される。

${\displaystyle g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}}$

そして、我々の分率は一次反応速度論に従う。

${\displaystyle {\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m}$

hについても同様のダイナミクスがあり、 τとm _∞またはαとβのいずれかを使用してゲートの割合を定義できます。

ホジキン・ハクスリーモデルは、追加のイオン電流を含めるように拡張することができる。通常、これには内向きのCa2 ⁺およびNa ⁺入力電流、ならびに「リーク」電流を含むいくつかの種類のK ⁺外向き電流が含まれる。

その結果、正確なモデルを構築するために推定または測定する必要のあるパラメータ数は、20個程度になる可能性がある。ニューロンの複雑なシステムのモデルでは、方程式の数値積分は計算コストが高くなる。そのため、ホジキン・ハクスリーモデルを慎重に簡略化する必要がある。

ゲーティング変数間に確立できる動的な関係のおかげで、モデルを2次元に縮小できます。^{[ 13 ]}また、濃度（元のモデルでは固定されていると考えられていた）の変化を考慮するように拡張することも可能です。^{[ 14 ] [ 15 ]}

ニューロンの最も初期のモデルの一つは、完全積分発火モデル（非漏洩積分発火モデルとも呼ばれる）であり、1907年にルイ・ラピックによって初めて研究された。^{[ 16 ]}ニューロンは膜電位Vで表され、入力電流I(t)による刺激中に時間とともに変化する。

${\displaystyle I(t)=C{\frac {dV(t)}{dt}}}$

これは、静電容量の法則Q = CVの時間微分に他なりません。入力電流が印加されると、膜電位は一定の閾値Vth_に達するまで時間とともに増加し、その時点でデルタ関数スパイクが発生して電圧は静止電位にリセットされ、その後モデルは実行を継続します。したがって、入力電流が増加するにつれて、モデルの発火頻度は無限に直線的に増加します。

このモデルは、ニューロンの発火頻度を制限する不応期t _refを導入することで精度を高めることができます。不応期 t ref は、ニューロンがその期間中に発火するのを防ぎます。一定の入力I(t)=Iの場合、閾値電圧はゼロから開始して積分時間t _int =CV _thr /I後に達成されます。リセット後、不応期によってデッドタイムが導入されるため、次の発火までの合計時間はt _ref + t _intとなります。発火頻度は、スパイク間隔の合計（デッドタイムを含む）の逆数です。したがって、一定の入力電流の関数としての発火頻度は次のようになります。

${\displaystyle \,\!f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}.}$

このモデルの欠点は、適応もリークも説明していない点です。モデルが閾値以下の短い電流パルスを受け取ると、その後別の入力によって発火するまで、その電圧上昇を永久に維持します。この特性は、観察されたニューロンの挙動とは一致しません。以下の拡張により、積分発火モデルは生物学的観点からより妥当なものとなります。

リーキー積分発火モデルは、Louis Lapicque [ ^{16 ]に遡ることができ、}非リーキー積分発火モデルとは異なり、膜電位方程式にイオンの膜透過拡散を反映する「リーク」項が含まれています。モデル方程式は次のようになります^{[ 1 ]}

$${\displaystyle C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}}$$

ここで、V _mは細胞膜にかかる電圧、 R _mは膜抵抗です。（非漏洩積分発火モデルは、R _{m が無限大の極限、すなわち膜が完全な絶縁体である場合に得られます。）モデル方程式は、閾値}V _thに達するまで任意の時間依存入力に対して有効であり、その後、膜電位はリセットされます。

一定の入力の場合、閾値に達するための最小入力はI _th = V _th / R _mです。リセットをゼロと仮定すると、発火周波数は次のようになります。

${\displaystyle f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\\left[t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_{\mathrm {m} }\log \left(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m} }}}\right)\right]^{-1},&I>I_{\mathrm {th} }\end{cases}}}$

これは、大きな入力電流に対して、不応期を持つ以前のリークフリーモデルに収束します。^{[ 17 ]}このモデルは、抑制性ニューロンにも使用できます。^{[ 18 ] [ 19 ]}

このモデルの最も重大な欠点は、ニューロンの順応が含まれていないため、一定の入力電流に対する実験的に測定されたスパイク列を記述できないことである。^{[ 20 ]}この欠点は、1つまたは複数の順応変数も含む一般化された積分発火モデルでは解消され、電流注入下での皮質ニューロンのスパイク時間を高い精度で予測することができる。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

ニューロンの順応とは、細胞体への定常電流注入が存在する場合でも、出力スパイク間の間隔が増加するという事実を指す。順応的な積分発火ニューロンモデルは、電圧Vのリーキー積分を組み合わせたものである。1つまたは複数の適応変数w _kを持つ（教科書 Neuronal Dynamics ^{[ 27 ]}の第 6.1 章を参照）。

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=RI(t)-[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-R\sum _{k}w_{k}}$

${\displaystyle \tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-a_{k}[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})}$

どこ ${\displaystyle \tau _{m}}$は膜時定数、w _kは適応電流番号で、添え字kを持つ。${\displaystyle \tau _{k}}$は順応電流の時定数w _k、E _mは静止電位、t ^fはニューロンの発火時間であり、ギリシャ文字のデルタはディラックのデルタ関数を表します。電圧が発火閾値に達すると、電圧は発火閾値より低い値V _rにリセットされます。リセット値は、このモデルの重要なパラメータの 1 つです。最も単純な順応モデルには、単一の順応変数wしかありません。そしてkに関する和は取り除かれる。^{[ 28 ]}

1つまたは複数の適応変数を持つ積分発火ニューロンは、適応、バースト、初期バーストなど、一定の刺激に対するさまざまなニューロン発火パターンを説明できます。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}さらに、複数の適応変数を持つ適応型積分発火ニューロンは、細胞体への時間依存電流注入下での皮質ニューロンのスパイク時間を予測できます。^{[ 22 ] [ 23 ]}

計算および理論的な分数階微積分における最近の進歩により、分数階リーキー積分発火と呼ばれる新しい形式のモデルが生まれました。^{[ 29 ] [ 30 ]} このモデルの利点は、単一の変数で適応効果を捉えることができることです。モデルは次の形式をとります^{[ 30 ]}

${\displaystyle I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {d^{\alpha }V_{\mathrm {m} }(t)}{d^{\alpha }t}}}$

電圧が閾値に達するとリセットされます。実験データでは、ニューロンの順応を考慮するために分数積分が使用されています。^{[ 29 ]}

指数積分発火モデル^{[ 33 ]}では、スパイク発生は指数関数的であり、次の式に従います。

${\displaystyle {\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right].}$

どこ${\displaystyle V}$膜電位は、${\displaystyle V_{T}}$は固有膜電位閾値であり、 ${\displaystyle \tau _{m}}$は膜時定数であり、${\displaystyle E_{m}}$は静止電位であり、${\displaystyle \Delta _{T}}$活動電位開始の鋭さであり、通常、皮質錐体ニューロンでは約 1 mV である。^{[ 31 ]}膜電位が${\displaystyle V_{T}}$有限時間内に無限大に発散する。^{[ 34 ]}数値シミュレーションでは、膜電位が任意の閾値（よりもはるかに大きい）に達したときに積分を停止する。${\displaystyle V_{T}}$）膜電位が値V _rにリセットされる。電圧リセット値V _rは、モデルの重要なパラメータの 1 つである。重要なことに、上記の式の右辺には、実験データから直接抽出できる非線形性が含まれている。^{[ 31 ]}この意味で、指数関数的な非線形性は実験的証拠によって強く裏付けられている。

適応型指数積分発火ニューロン^{[ 32 ]}では、上記の電圧方程式の指数非線形性が適応変数wと組み合わされている。

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right]-Rw}$

${\displaystyle \tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})}$

wが時間スケールを持つ適応電流を表す${\displaystyle \tau }$_{重要なモデルパラメータは、}電圧リセット値 Vr、固有閾値です。${\displaystyle V_{T}}$時定数${\displaystyle \tau }$そして${\displaystyle \tau _{m}}$結合パラメータaそしてb適応指数積分発火モデルは、指数積分発火モデルの実験的に導出された電圧非線形性^{[ 31 ]を受け継いでいます。しかし、このモデルを超えて、順応、バースト、初期バーストなど、一定の刺激に対するさまざまなニューロン発火パターンも説明できます。 [ 26 ]}ただし、順応は電流の形をとるため、異常な過分極が現れることがあります。この問題は、それをコンダクタンスとして表現することで解決されました。^{[ 35 ]}

このモデルでは、時間依存関数${\displaystyle \theta (t)}$固定しきい値に追加されます。${\displaystyle v_{th0}}$、スパイクごとに、閾値の適応を引き起こします。閾値電位、${\displaystyle v_{th}}$閾値適応時定数に応じて徐々に定常状態値に戻る${\displaystyle \tau _{\theta }}$^{[ 36 ]}これはスパイク頻度適応を実現するためのより単純な手法の1つである。[ ^{37 ]適応}閾値の式は次のとおりである。

${\displaystyle v_{th}(t)=v_{th0}+{\frac {\sum \theta (t-t_{f})}{f}}=v_{th0}+{\frac {\sum \theta _{0}\exp \left[-{\frac {(t-t_{f})}{\tau _{\theta }}}\right]}{f}}}$

どこ${\displaystyle \theta (t)}$定義は以下のとおりです。 ${\displaystyle \theta (t)=\theta _{0}\exp \left[-{\frac {t}{\tau _{\theta }}}\right]}$

膜電位が${\displaystyle u(t)}$しきい値に達すると、リセットされます。${\displaystyle v_{rest}}$:

${\displaystyle u(t)\geq v_{th}(t)\Rightarrow v(t)=v_{\text{rest}}}$

閾値減衰に単一の時定数を持つLIFニューロンを用いた、これのより単純なバージョンが^{[ 38 ]}で実現されており、LSTMのようなリカレントスパイクニューラルネットワークを実現し、いくつかの時空間タスクでANNに近い精度を達成している。

DEXATニューロンモデルは、閾値電圧が2つの時定数を持つ二重指数関数で減衰する適応型ニューロンモデルの一種です。二重指数関数的減衰は、初期の急速な減衰と、より長い期間にわたる緩やかな減衰によって支配されます。^{[ 39 ] [ 40 ]}このニューロンは、サロゲート勾配を介してSNNで使用され、適応学習率を生成することで、文献にある既存のニューロンと比較して、より高い精度とより速い収束、および柔軟な長短期記憶を実現します。膜電位のダイナミクスは方程式で記述され、閾値適応ルールは次のとおりです。

${\displaystyle v_{th}(t)=b_{0}+\beta _{1}b_{1}(t)+\beta _{2}b_{2}(t)}$

ダイナミクス${\displaystyle b_{1}(t)}$そして${\displaystyle b_{2}(t)}$は次のように与えられる。

${\displaystyle b_{1}(t+\delta t)=p_{j1}b_{1}(t)+(1-p_{j1})z(t)\delta (t)}$、

${\displaystyle b_{2}(t+\delta t)=p_{j2}b_{2}(t)+(1-p_{j2})z(t)\delta (t)}$、

どこ${\displaystyle p_{j1}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b1}}}\right]}$そして${\displaystyle p_{j2}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b2}}}\right]}$。

さらに、より複雑なダイナミクスを示すマ​​ルチタイムスケール適応閾値ニューロンモデルが^{[ 41 ]に示されている。}

ネットワークに組み込まれたニューロンは、他のニューロンからスパイク入力を受け取ります。スパイクの到着時間は実験者によって制御されないため、確率的であると考えることができます。したがって、非線形性 f(v) を持つ (潜在的に非線形な) 積分発火モデルは、2 つの入力を受け取ります。入力 ${\displaystyle I(t)}$実験者によって制御され、ノイズの多い入力電流${\displaystyle I^{\rm {noise}}(t)}$これは、制御されていないバックグラウンド入力を表しています。

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=f(V)+RI(t)+RI^{\text{noise}}(t)}$

スタインのモデル^{[ 45 ]}は、リーキー積分発火ニューロンと定常白色雑音電流の特殊なケースである。${\displaystyle I^{\rm {noise}}(t)=\xi (t)}$平均ゼロ、分散1の領域において、これらの仮定はオルンシュタイン・ウーレンベック過程の式を与える。

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=[E_{m}-V]+RI(t)+R\xi (t)}$

しかし、標準的なオルンシュタイン・ウーレンベック過程とは対照的に、膜電位はVが_発火閾値Vthに達するたびにリセットされる。^{[ 45 ]}閾値のある一定入力に対するオルンシュタイン・ウーレンベックモデルの間隔分布を計算すると、初回通過時間の問題が生じる。^{[ 45 ] [ 47 ]}スタインのニューロンモデルとその変種は、一定入力電流下の実際のニューロンからのスパイク列のスパイク間隔分布に適合するために使用されてきた。^{[ 47 ]}

数学文献では、上記のオルンシュタイン・ウーレンベック過程の式は、次の形式で記述される。

${\displaystyle dV=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {dt}{\tau _{m}}}+\sigma \,dW}$

どこ${\displaystyle \sigma }$はノイズ入力の振幅であり、dW はウィーナー過程の増分である。時間ステップ dt の離散時間実装の場合、電圧更新は^{[ 27 ]である。}

${\displaystyle \Delta V=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {\Delta t}{\tau _{m}}}+\sigma {\sqrt {\tau _{m}}}y}$

ここで、yは平均0、分散1のガウス分布から抽出されます。電圧は、発火閾値Vthに達したときにリセットさ_れます。

ノイズ入力モデルは、一般化された積分発火モデルにも使用できます。たとえば、ノイズ入力を持つ指数積分発火モデルは次のようになります。

${\displaystyle \tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)+RI(t)+R\xi (t)}$

一定の決定論的入力の場合${\displaystyle I(t)=I_{0}}$平均発火率を関数として計算することが可能です。${\displaystyle I_{0}}$[ ^{48 ]これは、}周波数電流関係（fI曲線）が実験者によってニューロンの特徴付けによく使用されるため重要である。

ノイズ入力を伴うリーキー積分発火ニューロンは、スパイクニューロンのネットワークの解析に広く用いられてきた。^{[ 49 ]}ノイズ入力は、ノイズのない軌道の周りの閾値下膜電位の拡散を引き起こすため、「拡散ノイズ」とも呼ばれる（Johannesma、^{[ 50 ]}ノイズ入力を伴うスパイクニューロンの理論は、教科書「ニューロンダイナミクス」の第8.2章で概説されている。^{[ 27 ]}

決定論的な積分発火モデルでは、膜電位V (t)が一定値以下であればスパイクが発生します。しきい値に達する${\displaystyle V_{th}}$ノイズのある出力モデルでは、厳密な閾値は次のようにノイズのある閾値に置き換えられます。時刻 t の各瞬間に、瞬間的な確率的強度または「エスケープ率」^{[ 27 ]}でスパイクが確率的に生成されます。

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-V_{th})}$

これは膜電位V (t)の瞬間的な差に依存しますそしてその閾値${\displaystyle V_{th}}$[ ^{46 ]一般的}な選択肢は「脱出率」 ${\displaystyle f}$^{（生物学的データ[ 22 ]}と一致する）は

${\displaystyle f(V-V_{th})={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

どこ${\displaystyle \tau _{0}}$は、膜電位が閾値に達した後にスパイクがどれだけ速く発生するかを表す時定数であり、${\displaystyle \beta }$はシャープネスパラメータです。${\displaystyle \beta \to \infty }$閾値は鋭くなり、膜電位が閾値を下から超えた瞬間にスパイク発火が決定論的に発生する。実験^{[ 22 ]}で得られた鋭さの値は${\displaystyle 1/\beta \approx 4mV}$つまり、膜電位が正式な発火閾値より数ミリボルト低いとすぐに、神経細胞の発火は無視できないレベルになるということだ。

ソフト閾値による脱出率プロセスについては、教科書「ニューロンダイナミクス」の第9章で解説されています。^{[ 27 ]}

離散時間モデルの場合、スパイクは確率で生成されます

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F[V(t_{n})-V_{th}]}$

それは膜電位Vの瞬間的な差に依存するその時${\displaystyle t_{n}}$そしてその閾値${\displaystyle V_{th}}$^{[ 55 ]}関数Fは、標準的なシグモイド関数として扱われることが多い。${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$ 傾斜パラメータ付き${\displaystyle \gamma }$^{[ 46 ]}人工ニューラルネットワークの更新ダイナミクスに似ている。しかし、F の関数形式は確率的強度からも導出できる。${\displaystyle f}$連続時間では、上記で導入したように${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\Delta t]}$どこ${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-V_{th}}$は閾値距離である。^{[ 46 ]}

出力ノイズを伴う積分発火モデルは、任意の時間依存入力の下での実際のニューロンの刺激後時間ヒストグラム（PSTH）を予測するために使用できます。 ^{[ 22 ]}非適応型積分発火ニューロンの場合、一定の刺激の下での間隔分布は、定常再生理論から計算できます。^{[ 27 ]}

メイン記事：スパイク応答モデル

スパイク応答モデル（SRM）は、閾値下膜電位の一般化線形モデルと、スパイク生成のための非線形出力ノイズプロセスを組み合わせたものです。^{[ 46 ] [ 58 ] [ 56 ]}膜電位V (t)時刻tでは

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (t-t^{f})+\int \limits _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

ここで、t ^fはニューロンのスパイク番号 f の発火時間、V _restは入力がない場合の静止電圧、I(ts)は時刻 ts における入力電流は、${\displaystyle \kappa (s)}$は、時刻 ts における入力電流パルスが時刻 t における電圧に及ぼす影響を表す線形フィルタ（カーネルとも呼ばれる）です。時刻 ts におけるスパイクによって生じる電圧への寄与は、${\displaystyle t^{f}}$難燃核によって記述される${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$。 特に、${\displaystyle \eta (t-t^{f})}$スパイク後のリセットと、スパイク後のスパイク後電位の時間経過を記述します。したがって、不応期と適応の結果を表します。^{[ 46 ] [ 23 ]}電圧V(t)は、任意の数のスパイクトリガー適応変数に結合されたリーキー積分発火モデルの微分方程式の積分の結果として解釈できます。^{[ 24 ]}

スパイク発火は確率的であり、時間依存的な確率的強度（瞬間的な発火率）で発生する。

${\displaystyle f(V-\vartheta (t))={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta (t))]}$

パラメータ付き${\displaystyle \tau _{0}}$そして${\displaystyle \beta }$および動的な閾値${\displaystyle \vartheta (t)}$によって与えられた

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(t-t^{f})}$

ここ${\displaystyle \vartheta _{0}}$は不活性ニューロンの発火閾値であり、${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})}$時刻におけるスパイク後の閾値の上昇を記述する${\displaystyle t^{f}}$[ ^{22 ] [ 23 ]固定しきい値}の場合、${\displaystyle \theta _{1}(t-t^{f})=0}$。 のために${\displaystyle \beta \to \infty }$閾値プロセスは決定論的である。^{[ 27 ]}

フィルターの時間経過${\displaystyle \eta ,\kappa ,\theta _{1}}$スパイク応答モデルを特徴付けるパラメータは、実験データから直接抽出できます。^{[ 23 ]}最適化されたパラメータを使用すると、SRM は時間依存入力に対する閾値下膜電位の時間経過を 2mV の精度で記述し、ほとんどの出力スパイクのタイミングを 4ms の精度で予測できます。^{[ 22 ] [ 23 ]} SRM は、線形非線形ポアソンカスケードモデル(一般化線形モデルとも呼ばれる) と密接に関連しています。^{[ 54 ]一般化線形モデル用に開発された方法[ 59 ]}を使用した SRM などの確率的ニューロンモデルのパラメータの推定については、教科書Neuronal Dynamicsの第 10 章で説明されています。^{[ 27 ]}

スパイク応答モデルという名称は、ネットワークにおいてニューロン i への入力電流が他のニューロンのスパイクによって生成されるため、ネットワークの場合、電圧方程式が次のようになることから生じる。

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }}$

どこ${\displaystyle t_{j}^{f'}}$はニューロン j の発火回数（すなわち、そのスパイク列）である。${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$ニューロンiのスパイクおよびスパイク後電位の時間経過を記述する。${\displaystyle w_{ij}}$ そして${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$スパイクによって引き起こされる興奮性または抑制性のシナプス後電位（PSP）の振幅と時間経過を説明する${\displaystyle t_{j}^{f'}}$シナプス前ニューロンjの経時変化${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$PSPの結果はシナプス後電流の畳み込みから生じる。${\displaystyle I(t)}$膜フィルターを備えたニューロン j からのシナプス前スパイクの到来によって引き起こされる${\displaystyle \kappa (s)}$[ ^{27 ]​}

SRM 0 ^{[ 56 ] [ 60 ] [ 61 ]}は、 時間依存非線形再生理論に関連する確率的ニューロンモデルであり、スパイク応答モデル (SRM) の簡略化です。上記の SRM の電圧方程式との主な違いは、不応期カーネルを含む項にあります。${\displaystyle \eta (s)}$過去のスパイクには加算記号はありません。最新のスパイク（時刻として示される）のみ加算されます。${\displaystyle {\hat {t}}}$）が重要です。もう1つの違いは、閾値が一定であることです。モデルSRM0は、離散時間または連続時間で定式化できます。たとえば、連続時間では、単一ニューロン方程式は次のようになります。

${\displaystyle V(t)=\eta (t-{\hat {t}})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

SRM 0のネットワーク方程式は^{[ 56 ]} です。

${\displaystyle V_{i}(t\mid {\hat {t}}_{i})=\eta _{i}(t-{\hat {t}}_{i})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{f}\varepsilon _{ij}(t-{\hat {t}}_{i},t-t^{f})+V_{\mathrm {rest} }}$

どこ${\displaystyle {\hat {t}}_{i}}$はニューロン i の最後の発火時間です。シナプス後電位の時間経過に注意してください。${\displaystyle \varepsilon _{ij}}$また、不応期中の膜コンダクタンスの変化を記述するために、ニューロン i の最後のスパイクからの時間に依存することも許容される。^{[ 60 ]}瞬間発火率（確率的強度）は

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]}$

どこ${\displaystyle V_{th}}$は固定された発火閾値である。したがって、ニューロン i の発火は、その入力と、ニューロン i が最後に発火してから経過した時間のみに依存する。

SRM 0では、一定入力に対するスパイク間隔分布は、不応期カーネルの形状と数学的に関連付けることができる。${\displaystyle \eta }$^{[ 46 ] [ 56 ]} さらに、定常周波数-電流関係は、脱出率と不応核を組み合わせて計算することができる。${\displaystyle \eta }$[ ^{46 ] [ 56 ]}カーネルを適切に選択すれば、SRM 0はホジキン・ハクスリー モデルのダイナミクス^を高い精度で近似します。^{[ 60 ]}さらに、任意の時間依存入力に対する PSTH の応答を予測できます。^{[ 56 ]}

ホジキン・ハクスリーモデルを大幅に簡略化したモデルが、1961年と1962年にフィッツヒューとナグモによって導入された。非線形正フィードバック膜電圧による「再生自己励起」と線形負フィードバックゲート電圧による回復を記述しようとして、彼らは^{[ 62 ]で説明されているモデルを開発した。}

${\displaystyle {\begin{aligned}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=V-V^{3}/3-w+I_{\mathrm {ext} }\\\tau {\dfrac {dw}{dt}}&=V-a-bw\end{aligned}}}$

ここでも、膜のような電圧と入力電流があり、一般的なゲート電圧wはより遅く、実験的に決定されたパラメータはa = -0.7、b = 0.8、τ = 1/0.08 です。生物学から導出することはできませんが、このモデルは、些細な単純化ではなく、簡略化された、すぐに利用できるダイナミクスを可能にします。^{[ 63 ]}実験的裏付けは弱いですが、このモデルは、位相平面解析を通じてスパイク生成のダイナミクスを紹介するための教育ツールとして役立ちます。教科書「神経モデリングの方法」の第 7 章を​​参照してください。^{[ 64 ]}

1981年、モリスとレカーは、ホジキン・ハクスリーモデルとフィッツヒュー・ナグモモデルを組み合わせて、遅延整流カリウムチャネルで表される電圧依存性カルシウムチャネルモデルを作成した。

${\displaystyle {\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&=-I_{\mathrm {ion} }(V,w)+I\\{\frac {dw}{dt}}&=\varphi \cdot {\frac {w_{\infty }-w}{\tau _{w}}}\end{aligned}}}$

どこ${\displaystyle I_{\mathrm {ion} }(V,w)={\bar {g}}_{\mathrm {Ca} }m_{\infty }\cdot (V-V_{\mathrm {Ca} })+{\bar {g}}_{\mathrm {K} }w\cdot (V-V_{\mathrm {K} })+{\bar {g}}_{\mathrm {L} }\cdot (V-V_{\mathrm {L} })}$[ ^{17 ]}このモデルの実験的裏付けは弱いが、位相平面解析を通してスパイク発生のダイナミクスを紹介するための教育ツールとして有用である。教科書「神経モデリングの方法」の第7章^[ 65 ]を^{参照のこと}。^{[ 64 ]}

モリス・レカーモデルと非常によく似た2次元ニューロンモデルは、ホジキン・ハクスリーモデルから段階的に導出できます。教科書「ニューロンダイナミクス」の第4.2章を参照してください。^{[ 27 ]}

フィッツヒュー・ナグモモデルを基に、ヒンドマーシュとローズは1984年に^{[ 66 ]、} 3つの連立一次微分方程式で記述される神経活動のモデルを提案した。

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=y+3x^{2}-x^{3}-z+I\\{\frac {dy}{dt}}&=1-5x^{2}-y\\{\frac {dz}{dt}}&=r\cdot (4(x+{\tfrac {8}{5}})-z)\end{aligned}}}$

ここで、 r ² = x ² + y ² + z ²であり、r ≈ 10 ⁻²なので、 z変数は非常にゆっくりとしか変化しません。この追加の数学的複雑さにより、モデルのx変数で記述される膜電位の動的挙動の多様性が実現され、カオス的ダイナミクスも含まれます。このため、Hindmarsh–Rose ニューロン モデルは非常に有用です。なぜなら、依然として単純であり、実験で観察される活動電位のさまざまな発火パターン、特にバーストを定性的にうまく記述できるからです。しかしながら、これはおもちゃのモデルのままであり、実験データに適合されていません。バーストダイナミクスの参照モデルとして広く使用されています。^{[ 66 ]}

シータモデル、またはエルメントラウト-コペル正準タイプIモデルは、数学的には二次積分発火モデルと等価であり、これは指数積分発火モデルおよびホジキン-ハクスリーモデルの近似である。これは、分岐点に近い定数入力、つまり無音から反復発火への移行に近い一般的なモデルの1つであるため、正準モデルと呼ばれている。^{[ 67 ] [ 68 ]}

シータモデルの標準的な定式化は^{[ 27 ] [ 67 ] [ 68 ]である。}

${\displaystyle {\frac {d\theta (t)}{dt}}=(I-I_{0})[1+\cos(\theta )]+[1-\cos(\theta )]}$

二次積分発火モデルの式は（教科書「ニューロンダイナミクス」の第5.3章を参照）^{[ 27 ]}

${\displaystyle \tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=(I-I_{0})R+[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }][V_{\mathrm {m} }(t)-V_{\mathrm {T} }]}$

シータモデルと二次積分発火モデルの等価性は、例えばスパイクニューロンモデルの第4.1.2.2章で検討されている。^{[ 1 ]}

入力用${\displaystyle I(t)}$時間とともに変化するか、分岐点から遠く離れている場合は、指数積分発火モデルを使用する方が望ましい（一次元ニューロンモデルのクラスにとどまりたい場合）。なぜなら、実際のニューロンは指数積分発火モデルの非線形性を示すからである。^{[ 31 ]}

シーベルト^{[ 69 ] [ 70 ]は}、聴覚系に関する実験に基づいて、非均質ポアソン過程モデルを用いてニューロンの発火パターンをモデル化した。 ^{[ 69 ] [ 70 ]}シーベルトによれば、時間間隔での発火事象の確率は${\displaystyle [t,t+\Delta _{t}]}$非負関数に比例する${\displaystyle g[s(t)]}$、 どこ${\displaystyle s(t)}$これは生の刺激です。

${\displaystyle P_{\text{spike}}(t\in [t',t'+\Delta _{t}])=\Delta _{t}\cdot g[s(t)]}$

ジーベルトはいくつかの機能を${\displaystyle g[s(t)]}$、 含む${\displaystyle g[s(t)]\propto s^{2}(t)}$刺激強度が低い場合。

シーベルトのモデルの主な利点はその単純さにある。このモデルの欠点は、以下の現象を適切に反映できないことである。

• ステップ刺激に対する神経発火活動の一時的な増強。
• 発火頻度の飽和。
• 短い間隔でのスパイク間隔ヒストグラムの値は（ゼロに近い）。

これらの欠点は、年齢依存点過程モデルと2状態マルコフモデルによって対処されます。^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

ベリーとマイスター^{[ 74 ]}は、スパイクを2つの項の積として予測する確率モデルを用いてニューロンの不応期を研究した。1つは時間依存刺激s(t)に依存する関数f(s(t))、もう1つは回復関数である。 ${\displaystyle w(t-{\hat {t}})}$それは前回の急増からの経過時間によります

${\displaystyle \rho (t)=f(s(t))w(t-{\hat {t}})}$

このモデルは、不均一マルコフ区間 (IMI) プロセスとも呼ばれます。^{[ 75 ]} 同様のモデルは、聴覚神経科学で長年使用されてきました。^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}このモデルは最後のスパイク時間の記憶を保持するため、非ポアソンであり、時間依存再生モデルのクラスに属します。^{[ 27 ]}指数的脱出率を持つモデル SRM0と密接に関連しています。 ^{[ 27 ]}重要なことに、年齢依存点過程モデルのパラメータを適合させることで、PSTH 応答だけでなく、スパイク間隔統計も記述することが可能です。^{[ 75 ] [ 76 ] [ 78 ]}

線形-非線形-ポアソンカスケードモデルは、線形フィルタリングプロセスとそれに続く非線形スパイク生成ステップのカスケードです。^{[ 79 ]}出力スパイクが線形フィルタリングプロセスを介してフィードバックされる場合、神経科学で一般化線形モデル（GLM）として知られるモデルに到達します。^{[ 54 ] [ 59 ]} GLMは、エスケープノイズを伴うスパイク応答モデル（SRM）と数学的に等価ですが、SRMでは内部変数が膜電位と発火閾値として解釈されるのに対し、GLMでは内部変数は最終ステップでスパイクが生成される前の入力（および最近の出力スパイク）の正味の効果を要約する抽象的な量です。^{[ 27 ] [ 54 ]}

NossensonとMesserによるスパイクニューロンモデル^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}は、外部刺激または薬理学的刺激のいずれかの関数としてニューロンがスパイクを発火する確率を生成します。^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}このモデルは、図4に示すように、受容体層モデルとスパイクニューロンモデルのカスケードで構成されています。外部刺激とスパイク確率の間の接続は2つのステップで行われます。まず、受容体細胞モデルが生の外部刺激を神経伝達物質濃度に変換し、次に、スパイクニューロンモデルが神経伝達物質濃度を発火率（スパイク確率）に接続します。したがって、スパイクニューロンモデル自体は入力段階で神経伝達物質濃度に依存します。^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

このモデルの重要な特徴は、ニューロンの発火率パターンを予測することであり、図5に示すように、少数の自由パラメータを用いて、刺激パルスに対するニューロンの特有のエッジ強調応答を捉えています。発火率は、ニューロンのスパイク発火の正規化された確率と、細胞から放出される神経伝達物質の電流に比例する量の両方として定義されます。発火率の式は次のようになります。

${\displaystyle R_{\text{fire}}(t)={\frac {P_{\text{spike}}(t;\Delta _{t})}{\Delta _{t}}}=[y(t)+R_{0}]\cdot P_{0}(t)}$

どこ、

• P0はニューロンが「武装」して発火準備が整う確率です。これは次の微分方程式で表されます。

${\displaystyle {\dot {P}}_{0}=-[y(t)+R_{0}+R_{1}]\cdot P_{0}(t)+R_{1}}$

P0は一般的にオイラー法を用いて再帰的に計算できるが、刺激パルスの場合は単純な閉形式の式が得られる。^{[ 71 ] [ 80 ]}

• y ( t )はモデルへの入力であり、細胞周囲の神経伝達物質濃度（ほとんどの場合グルタミン酸）として解釈されます。外部刺激の場合、受容体層モデルを通して推定できます。

${\displaystyle y(t)\simeq g_{\text{gain}}\cdot \langle s^{2}(t)\rangle ,}$

と${\displaystyle \langle s^{2}(t)\rangle }$刺激電力の短時間平均値（ワットまたは単位時間あたりのエネルギーで表される）。

• R ₀はニューロンの固有の自発発火率に対応する。
• R1_は、ニューロンが不応期から回復する速度である。

このモデルによるその他の予測には以下が含まれます。

1) フィルタリングされていない測定では、多数のニューロンの集団による平均誘発電位（ERP）は発火率に似ている。^{[ 73 ]}

2) 複数のニューロン活動による活動の電圧変動は発火率に似ている（多単位活動パワーまたはMUAとも呼ばれる）。^{[ 72 ] [ 73 ]}

3) スパイク間隔の確率分布は、ガンマ分布のような関数の形をとる。^{[ 71 ] [ 80 ]}

KochとSegevのモデル^{[ 17 ]}によれば、個々の神経伝達物質に対するニューロンの応答は、標準的な動態電流と非標準的な動態電流の両方を含む古典的なHodgkin–Huxleyモデルの拡張としてモデル化できる。4つの神経伝達物質が主に中枢神経系に影響を与える。AMPA /カイニン酸受容体は速い興奮性メディエーターであり、NMDA受容体はかなり遅い電流を媒介する。速い抑制性電流はGABA _A受容体を介して流れ、GABA _B受容体は二次的なGタンパク質活性化カリウムチャネルを介して媒介する。この媒介範囲によって、次の電流ダイナミクスが生成される。

• ${\displaystyle I_{\mathrm {AMPA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {AMPA} }\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {AMPA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {NMDA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {NMDA} }\cdot B(V)\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {NMDA} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{A}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{A}} }\cdot ([O_{1}]+[O_{2}])\cdot (V(t)-E_{\mathrm {Cl} })}$
• ${\displaystyle I_{\mathrm {GABA_{B}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{B}} }\cdot {\tfrac {[G]^{n}}{[G]^{n}+K_{\mathrm {d} }}}\cdot (V(t)-E_{\mathrm {K} })}$

ここで、ḡ^は最大コンダクタンス (約 1 S) であり^、Eは特定^のイオンまたは^{神経伝達物質}(AMDA、NMDA、 Cl、またはK )の平衡電位であり、 [ O ]は開いている受容体の割合を表します。NMDA の場合、マグネシウムブロックの顕著な効果があり、これはB ( V )によって細胞内マグネシウム濃度にシグモイド的に依存します。GABA _Bの場合、[ G ]はGタンパク質の濃度であり、K _{d は}カリウムゲートへの結合におけるGの解離を表します。

このより複雑なモデルのダイナミクスは実験的に十分に研究されており、非常に迅速なシナプス増強と抑制、つまり高速で短期的な学習に関して重要な結果をもたらしている。

NossensonとMesserによる確率モデルは、入力段階での神経伝達物質濃度を出力段階での神経伝達物質放出の確率に変換します。^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}このモデルの詳細については、上記の「2状態マルコフモデル」のセクションを参照してください。

神経伝達物質に基づくエネルギー検出スキーム^{[ 73 ] [ 80 ]}は、神経組織が化学的にレーダーのような検出手順を実行することを示唆している。

図6に示すように、この仮説の重要な考え方は、検出タスクを実行する上で重要な量として神経伝達物質濃度、神経伝達物質生成、および神経伝達物質除去率を考慮し、測定された電位は、特定の条件下でのみ各ステップの機能目的に合致する副次的効果として扱うことです。検出方式は、エネルギー検出器と同様に、信号の二乗、時間加算、および閾値切り替え機構を含むため、レーダーのような「エネルギー検出」に似ていますが、刺激のエッジを強調するユニットと可変メモリ長（可変メモリ）も含まれています。この仮説によれば、エネルギーテスト統計の生理学的等価物は神経伝達物質濃度であり、発火率は神経伝達物質電流に対応します。この解釈の利点は、電気生理学的測定、生化学的測定、および心理物理学的結果の間の橋渡しを可能にする、ユニットに一貫した説明につながることです。

^{[ 73 ] [ 80 ]}で検討された証拠は、機能性と組織学的分類の間に次のような関連性があることを示唆している。

1. 刺激の二乗化は、受容細胞によって行われる可能性が高い。
2. 刺激のエッジ強調と信号伝達はニューロンによって行われる。
3. 神経伝達物質の一時的な蓄積はグリア細胞によって行われる。短期的な神経伝達物質の蓄積は、一部の種類のニューロンでも起こる可能性がある。
4. 論理スイッチングはグリア細胞によって実行され、神経伝達物質濃度が閾値レベルを超えることによって生じる。この閾値超過は、神経伝達物質の漏出率の変化も伴う。
5. 身体的な全か無かの切り替えは、筋細胞によるものであり、筋肉周辺の神経伝達物質濃度が一定の閾値を超えたことによって引き起こされる。

図6の電気生理学的信号は機能的信号（信号パワー／神経伝達物質濃度／筋力）と類似していることが多いものの、電気的観察が対応するステップの機能的目的と異なる段階もいくつか存在することに注意してください。特に、Nossensonらは、グリア閾値の超過は放射される電気生理学的信号とは全く異なる機能的動作を持ち、後者はグリア破壊の副産物に過ぎない可能性があると示唆しました。