ケーブル理論

神経科学では、古典的なケーブル理論は数学モデルを使用して、受動的な^[a]ニューライト、特にさまざまな場所と時間にシナプス入力を受け取る樹状突起に沿った電流(および付随する電圧)を計算します。推定は、並列に結合された静電容量と抵抗を持つセグメントで構成されたシリンダーとして樹状突起と軸索をモデル化することによって行われます (図 1 を参照)。ニューロン繊維の静電容量は、非常に薄い脂質二重層を介して静電力が作用することによって発生します (図 2 を参照)。繊維に沿った直列抵抗は、軸索質の電荷の移動に対する大きな抵抗によるものです。 ${\displaystyle c_{m}}$ ${\displaystyle r_{m}}$${\displaystyle r_{l}}$

計算神経科学におけるケーブル理論の起源は、ウィリアム・トムソン教授 (後にケルビン卿として知られる) が海底電信ケーブルにおける信号減衰の数学的モデルの開発を始めた 1850 年代に遡ります。このモデルは、フーリエが電線内の熱伝導を説明するために 使用した偏微分方程式に似ていました。

1870 年代には、ヘルマンが熱伝導との類似性に注目して神経細胞の 電気緊張電位をモデル化する最初の試みが行われました。しかし、1898 年にケルビンの海底ケーブルとの類似性を最初に発見したのはホーウェグであり、その後、ヘルマンとクレマーが 20 世紀初頭に神経繊維のケーブル理論を独自に開発しました。ケーブル理論に基づく神経繊維伝導のさらなる数学的理論は、コールとホジキン(1920 年代から 1930 年代)、オフナーら (1940 年)、およびラッシュトン (1951 年) によって開発されました。

軸索の挙動をモデル化する上でのケーブル理論の重要性に関する実験的証拠は、1930 年代にコール、カーティス、ホジキン、バーナード カッツ卿、ラッシュトン、タサキらの研究によって表面化し始めました。この時代における 2 つの重要な論文は、デイビスとロレンテ デ ノ(1947 年) とホジキンとラッシュトン (1946 年) の論文です。

1950 年代には、個々のニューロンの電気的活動を測定する技術が改良されました。そのため、ケーブル理論は、細胞内微小電極記録から収集されたデータの分析や、ニューロン樹状突起の電気的特性の分析に重要になりました。クームズ、エクルズ、ファット、フランク、フォルテスなどの科学者は、ニューロンの機能に関する洞察を得るため、また新しい実験の設計の指針を得るために、ケーブル理論に大きく依存するようになりました。

その後、ケーブル理論とその数学的派生により、ジャック、ラル、レッドマン、リンゼル、イダン・セゲフ、タックウェル、ベル、イアンネラなどの研究者によって、さらに洗練されたニューロンモデルが研究されるようになりました。最近では、ケーブル理論は脳の白質にある束状のニューロンの電気活動をモデル化するために応用されています。^[1]

r _mにはさまざまな慣例があることに注意してください。ここで、r _mとc _{m は}、上で紹介したように、膜の長さ単位（メートル（m）あたり）あたりで測定されます。したがって、r m はオームメートル（Ω·m）で、_c mはファラッド_毎メートル（F/m）で測定されます。これは、膜の単位面積（m ² ）の特定の抵抗と静電容量をそれぞれ表すR _m（Ω·m ²）とC _m（F/m ² ）とは対照的です。したがって、軸索の半径aがわかっている場合（ ^[b]）、軸索の円周は 2 πaであり、r _mとc _{m の}値は次のように計算できます。

これらの関係は直感的に理解できます。軸索の円周が長いほど、膜を通って電荷が逃げる面積が大きくなり、したがって膜抵抗が低くなり（R _{m を}2 πaで割る）、電荷を蓄えるために利用できる膜が増えるからです（C _{m を}2 πaで乗じる）。軸索質の特定の電気抵抗ρ _lにより、単位長さあたりの縦方向の細胞内抵抗r _l（単位は Ω·m ⁻¹）を次の式で計算できます。

軸索の断面積πa ²が大きいほど、軸索質を通って電荷が流れる経路の数が多くなり、軸索質の抵抗は低くなります。

古典的なケーブル理論を拡張するいくつかの重要な手段として、最近、樹状突起内のタンパク質分極の影響と、ニューロンの樹状突起表面上のさまざまなシナプス入力分布を分析するために、内因性構造が導入されました。

ケーブル方程式の導出方法をよりよく理解するには、まず理論上のニューロンをさらに単純化し、完全に密閉された膜（r _m =∞）があり、外部への電流損失がなく、静電容量（c _m = 0）がないと仮定します。位置x = 0でファイバー^[c] に注入された電流は、ファイバーの内側に沿って変化せずに移動します。注入点から離れ、オームの法則（V  =  IR ） を使用して、電圧の変化を次のように計算できます。

ここで負になるのは、電流が電位勾配に沿って流れるためです。

Δxをゼロに近づけ、xの増分を無限に小さくすると、( 4 )は次のように書くことができます。

または

r _{m を}再び図に当てはめると、庭のホースに穴を開けるようなものです。穴の数が多いほど、ホースから水が逃げる速度が速くなり、ホースの始点から終点まで流れる水は少なくなります。同様に、軸索では、軸索質を縦方向に流れる電流の一部が膜を通って逃げます。

i _{m が}単位長さ m あたりに膜から逃げる電流である場合、 y単位に沿って逃げる全電流はy·i _mでなければなりません。したがって、位置x =0 から距離 Δ xにおける軸索質の電流の変化 Δ i _{l は}次のように表すことができます。

または、連続した微小な増分を使用して:

${\displaystyle i_{m}}$は、静電容量を含めることで、さらに別の式で表すことができます。静電容量により、細胞質側の膜に向かって電荷（電流）の流れが生じます。この電流は通常、変位電流と呼ばれます（ここでは と表記します）。流れは、膜の貯蔵容量に達していない限り発生します。は次のように表すことができます。 ${\displaystyle i_{c}}$${\displaystyle i_{c}}$

ここで、は膜の静電容量、 は時間の経過に伴う電圧の変化です。膜を通過する電流 ( ) は次のように表すことができます。 ${\displaystyle c_{m}}$${\displaystyle {\partial V}/{\partial t}}$${\displaystyle i_{r}}$

電極から追加の電流が加えられなければ、 次の式が導かれるからです。${\displaystyle i_{m}=i_{r}+i_{c}}$${\displaystyle i_{m}}$

ここで縦方向電流の単位長さあたりの変化を表します。 ${\displaystyle {\partial i_{l}}/{\partial x}}$

式（６）と式（１１）を組み合わせると、ケーブル方程式の最初のバージョンが得られる。

これは2次偏微分方程式（PDE）です。

式（ 12 ）を単純に変形すると（後述）、長さ定数（空間定数と呼ばれることもある）と時間定数という2つの重要な項が現れます。以下のセクションではこれらの項に焦点を当てます。 ${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle \tau }$

長さ定数(ラムダ) は、定常電流がケーブルに沿った電圧にどの程度影響を与えるかを示すパラメータです。値が大きいほど、電荷はより遠くまで流れます。長さ定数は次のように表すことができます。 ${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle \lambda }$

膜抵抗r _mが大きいほど、 の値が大きくなり、軸索を縦方向に流れる軸索質内に残る電流が多くなります。軸索質抵抗が大きいほど、 の値が小さくなり、電流が軸索質を通過するのが難しくなり、電流が流れる距離が短くなります。式( 12 )を解くと、次の式が得られます(これは定常状態、つまり時間が無限大に近づく場合に有効です)。 ${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle r_{l}}$${\displaystyle \lambda }$

ここで、は （電流注入点）における脱分極、 eは指数定数（近似値2.71828）、はx =0から所定の距離xにおける電圧です。${\displaystyle V_{0}}$${\displaystyle x=0}$${\displaystyle V_{x}}$${\displaystyle x=\lambda }$

そして

つまり、距離を測る と${\displaystyle V}$${\displaystyle \lambda }$${\displaystyle x=0}$

したがって、は常に の 36.8 パーセントになります。 ${\displaystyle V_{\lambda }}$${\displaystyle V_{0}}$

神経科学者は、軸索の膜電位が軸索質に注入される電流の変化に応じてどれだけ速く変化するかを知ることに関心を持つことが多い。時定数 は、その値に関する情報を提供する指標である。は次のように計算できる。 ${\displaystyle V_{m}}$${\displaystyle \tau }$${\displaystyle \tau }$

膜容量が大きいほど、膜の一部を充電および放電するのに必要な電流が多くなり、このプロセスにかかる時間が長くなります。膜抵抗が大きいほど、電流が膜電位の変化を誘発しにくくなります。したがって、が高いほど、神経インパルスの移動速度が遅くなります。つまり、膜電位（膜全体の電圧）は電流注入よりも遅れます。応答時間は、高い時間精度を必要とする情報を処理しているニューロンでは 1～2 ミリ秒から 100 ミリ秒以上までさまざまです。一般的な応答時間は約 20 ミリ秒です。 ${\displaystyle c_{m}}$${\displaystyle r_{m}}$${\displaystyle \tau }$

式（ 12）の等号の両辺に を掛けると次のようになる。${\displaystyle r_{m}}$

左側と右側を 認識します。ケーブル方程式は、おそらく最もよく知られている形式で記述できます。${\displaystyle \lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}}$${\displaystyle \tau =c_{m}r_{m}}$

これは 1D熱方程式または拡散方程式であり、グリーン関数やフーリエ法など、多くの解法が開発されています。

これは電信方程式の特殊な退化ケースでもあり、インダクタンスがゼロになり、信号伝播速度が無限大になります。 ${\displaystyle L}$${\displaystyle 1/{\sqrt {LC}}}$

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• 跳躍伝導
• 神経科学におけるソリトンモデル

• Poznanski, Roman R. (2013). Mathematical Neuroscience . サンディエゴ [カリフォルニア]: Academic Press.
• タックウェル、ヘンリー C. (1988)。理論神経生物学入門。ケンブリッジ [ケンブリッジシャー]: ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0521350969。
• de Nó, Rafael Lorente (1947)。神経生理学の研究。ロックフェラー医学研究所の研究。再版。ロックフェラー医学研究所。pp. パート I、131:1-496、パート II、132: 1-548。ISBN 9780598674722. OCLC  6217290。
• Lazarevich, Ivan A.; Kazantsev, Victor B. (2013). 「不均一性における細胞内電荷によって誘発される樹状突起シグナル遷移」. Phys. Rev. E . 88 (6): 062718. arXiv : 1308.0821 . Bibcode :2013PhRvE..88f2718L. doi :10.1103/PhysRevE.88.062718. PMID  24483497. S2CID  13353454.
• ダグラス、PK; ダグラス、デビッド B. (2019)。「EEG ソース推定における空間事前条件の再考: 白質は EEG リズムに寄与するか?」2019第 7 回国際脳コンピューター インターフェース冬季会議 (BCI)。第 88 巻 。pp . 1– 12。arXiv : 2111.08939。doi :10.1109/ IWW - BCI.2019.8737307。ISBN 978-1-5386-8116-9. S2CID  195064621。