結合ニューロン

結合ニューロン（BN）は、入力インパルスをその時間的コヒーレンスとニューロン抑制レベルに基づいて処理するという抽象的な概念である。数学的には、この概念は、よく知られているリーキー積分発火モデルを含むほとんどのニューロンモデルによって実装できる。BNの概念は、1996年と1998年のAK Vidybidaの論文^{[1] [2]}に端を発している。

一般的なニューロンの場合、刺激は興奮性インパルスです。通常、ニューロンを興奮させて発火させ、出力インパルスを発するには、1 回以上の入力インパルスが必要です。ニューロンが連続した瞬間に入力インパルスを受信するとします。BN 概念では、入力インパルス間の時間的コヒーレンスは次のように定義されます。 ${\displaystyle n}$${\displaystyle t_{1},t_{2},\dots ,t_{n}}$${\displaystyle tc}$

${\displaystyle tc={\frac {1}{t_{n}-t_{1}}}\,.}$

入力インパルス間の時間的一貫性が高いということは、外部媒体ではすべての インパルスが単一の複雑なイベントによって生成される可能性があることを示しています。これに対応して、BN が高度に一貫性のある入力インパルスのセットによって刺激されると、BN が発火して出力インパルスを発します。BN の用語では、BN は基本イベント (入力インパルス) を単一のイベント (出力インパルス) に結合します。入力インパルスが時間的に十分に一貫性がある場合に結合が発生し、それらのインパルスに必要な一貫性がない場合には結合は発生しません。 ${\displaystyle n}$

BN コンセプトにおける阻害 (本質的には、ゆっくりとした体細胞のカリウム阻害) は、結合に必要な時間的一貫性の程度を制御します。つまり、阻害のレベルが高いほど、結合の発生に必要な時間的一貫性の程度が高くなります。

放出された出力インパルスは、複合イベント (時間的に一貫した入力インパルスのセット) の抽象的な表現として扱われます (Scheme を参照)。

「ニューロンはエネルギーを必要とするが、その主な機能は信号を受信し、それを送信すること、つまり情報を処理することである」 ---フランシス・クリックのこの言葉は、ニューロンの機能を抽象的な信号の処理の観点から説明する必要性を指摘している^[3] このコースでは、「一致検出器」と「時間積分器」という 2 つの抽象的な概念が紹介されている^{[4] [5]} 最初の概念では、ニューロンが同時に多数の入力インパルスを受信した場合、スパイクを発火することが想定されている。時間積分器の概念では、ニューロンは時間的に分散した多数の入力インパルスを受信した後にスパイクを発火する。2 つの概念はそれぞれ、実際のニューロンのいくつかの特徴を考慮に入れている。なぜなら、実際のニューロンは、適用される刺激に応じて、一致検出器と時間積分器の両方の活動モードを示すことができることが知られているからである^[6] 同時に、ニューロンは興奮性インパルスとともに抑制性刺激も受け取ることが知られている。上記の 2 つの概念の自然な発展は、抑制に独自の信号処理の役割を与える概念になる可能性があります。

神経科学には、結合問題という考え方があります。たとえば、視覚では、形、色、立体感などの特徴が脳内で異なるニューロン集合体によって表現されます。これらの特徴が単一の実際の物体に属するものとして認識されるようにするメカニズムは、「特徴結合」と呼ばれます。^[7] 実験的に認められている見解は、結合が発生するにはニューロンインパルス間の正確な時間的調整が必要であるというものです。^{[8] [9] [10] [11] [12] [13]} この調整は主に、さまざまな特徴に関する信号が特定の時間枠内に脳の特定の領域に到達しなければならないことを意味します。

BN コンセプトは、特徴結合の発生に必要な要件を単一の汎用ニューロンのレベルで再現します。この要件は、大規模なニューロン アセンブリのレベルで以前に定式化されました。この定式化は、実際のニューロンが自然条件で受ける刺激に類似​​した刺激に対するホジキン ハクスリー モデルの応答を分析することによって可能になりました。以下の「数学的実装」を参照してください。

ホジキン・ハクスリーモデル— 膜貫通イオン電流に基づいて動作し、 活動電位の発生メカニズムを説明する、生理学的に実証された神経モデル。

論文 ^[14]では、時間窓内にランダムに分布した多数の興奮性インパルスからなる 刺激に対するHHモデルの応答が数値的に研究された。 ${\displaystyle U(t)}$${\displaystyle W}$

${\displaystyle U(t)=\sum _{k=1}^{NP}V(t-t_{k}),\qquad t_{k}\in [0;W].}$

ここで、 は瞬間における興奮性シナプス後電位の大きさを表します 。 — は- 番目のインパルスの到着の瞬間です。 — は刺激を構成するインパルスの総数です。これらの数はランダムで、間隔 内で均一に分布しています 。HH 方程式に適用される刺激電流は次のとおりです。 ${\displaystyle V(t)}$${\displaystyle t}$${\displaystyle t_{k}}$${\displaystyle k}$${\displaystyle NP}$${\displaystyle t_{k}}$${\displaystyle [0;W]}$

${\displaystyle I(t)=-C_{M}\ {\frac {dU(t)}{dt}},}$

ここで、— は興奮性膜の単位面積あたりの容量です。活動電位を生成する確率は、ウィンドウ幅 の関数として計算されました。特定のレベルの抑制電位を作成するために、さまざまな一定のカリウムコンダクタンスが HH 方程式に追加されました。得られた依存関係は、複合刺激におけるインパルスの時間的コヒーレンスに類似した の関数として再計算すると、階段状の形になります。ステップの位置は、抑制電位のレベルによって制御されます (図 1 を参照)。このタイプの依存関係により、HH 方程式は BN コンセプトの数学的モデルとして扱うことができます。 ${\displaystyle C_{M}}$${\displaystyle W}$${\displaystyle TC={\frac {1}{W}}}$

リーキー積分発火ニューロンは、広く使用されている抽象ニューロンモデルです。適切に選択された抑制メカニズムを備えた LIF ニューロンに同様の問題を述べると、図 1 に似たステップ状の依存関係を取得することもできます。したがって、LIF ニューロンも BN コンセプトの数学的モデルと見なすことができます。

結合ニューロンモデルは、BN の概念を最も洗練された形で実装します。 ^[15] このモデルでは、各入力インパルスは一定時間ニューロンに格納され、その後消えます。この種のメモリは、興奮性シナプス後電位の代わりとして機能します 。モデルにはしきい値があります。BN インパルスに格納されている の数が を超えると 、ニューロンはスパイクを発火させ、内部メモリをクリアします。抑制が存在すると が減少します。BN モデルでは、入力刺激に対するニューロンの応答の計算中に、格納されているインパルスの存続時間を制御する必要があります。これにより、BN モデルは LIF モデルよりも数値シミュレーションが複雑になります。一方、 BN モデル ニューロンでは、どのインパルスも有限の時間を費やします。これは、インパルスの痕跡が無限に長く存在できる LIF モデルとは対照的です。 BNモデルのこの特性により、ランダムな入力インパルスのストリームで刺激されたBNの出力活動を正確に記述することができます。 ^{[16] [17] [18]}を参照してください 。${\displaystyle \tau}$${\displaystyle N_{th}}$${\displaystyle N_{th}}$${\displaystyle \tau}$${\displaystyle \tau}$

無限のメモリを持つ BN の極限ケースτ →∞ は、時間積分器に対応します。無限に短いメモリを持つ BN の極限ケースτ →0 は、一致検出器に対応します。

上述のニューロンモデルやそれらで作られたネットワークは、マイクロチップに実装することができます。さまざまなチップの中でも、フィールドプログラマブルゲートアレイは特筆に値します。これらのチップは、あらゆるニューロンモデルの実装に使用できますが、BNモデルは整数のみを使用し、微分方程式を解く必要がないため、最も自然にプログラムできます。これらの機能は、たとえば^[19]や^{[20]で使用されています。}

抽象概念として、BN モデルには必要な制限があります。その中には、ニューロンの形態を無視すること、入力インパルスの同一の大きさ、実際のニューロンで知られている異なる緩和時間を持つ一連の過渡現象を単一の生存時間に置き換えること、ニューロン内のインパルス、不応性と高速 (塩素) 抑制の欠如などがあります。BN モデルには同じ制限がありますが、複雑なモデルではその一部を取り除くことができます。たとえば、^[21]では、不応性と高速抑制を BN モデルで使用しています。 ${\displaystyle \tau}$