スパイク応答モデル

スパイク応答モデル（SRM）^{[ 1 ]は、スパイクが決定論的[ 2 ]}または確率的^{[ 1 ]}閾値プロセスによって生成されるスパイクニューロンモデルです。SRMでは、膜電位Vスパイク応答モデル（SRM）は、スパイクの到来によって生じるシナプス後電位（PSP）の線形和として記述され、これに不応期と順応の影響が加えられます。閾値は固定または動的です。後者の場合、各スパイク後に増加します。SRMは、ステップ電流入力に対するさまざまなニューロン発火パターンを説明できるほど柔軟です。^{[ 2 ]} SRMは、計算理論においてスパイクニューラルネットワークの能力を定量化するためにも使用されています。^{[ 3 ]}また、神経科学においては、時間依存電流刺激による刺激中の皮質ニューロンの閾値下電圧と発火時間を予測するためにも使用されています。^{[ 4 ]}スパイク応答モデルという名称は、2つの重要なフィルタの特性を示しています。${\displaystyle \varepsilon }$そして${\displaystyle \eta }$このモデルの応答は、入力スパイクに対する膜電位の応答（応答カーネル）として解釈できる。${\displaystyle \varepsilon }$（PSP）と出力スパイク（応答カーネル）${\displaystyle \eta }$（耐火核とも呼ばれる）。SRMは連続時間と離散時間で定式化されている。^{[ 5 ]} SRMは一般化線形モデル（GLM）^{[ 6 ] [ 7 ]}または適応機能を備えた一般化積分発射モデル（統合版）^{[ 2 ] [ 8 ] [ 9 ]}と見なすことができる。

SRMでは、各時点tにおいて、瞬間的な確率的強度または「エスケープ関数」^{[ 8 ] [ 9 ] [ 5 ]でスパイクを確率的に生成することができる。}

${\displaystyle \rho (t)=f(V(t)-\vartheta (t))}$

これは膜電位V (t)の瞬間的な差に依存しますおよび動的閾値${\displaystyle \vartheta (t)}$。

膜電位V (t)時刻 t における値は^{[ 8 ] [ 5 ]で与えられる。}

${\displaystyle V(t)=\sum _{f}\eta (tt^{f})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(ts)\,ds+V_{\mathrm {rest} }}$

ここで、t ^fはニューロンのスパイク番号fの発火時間、 V _{rest は}入力がない場合の静止電圧、I(ts)です。は時刻t  − sにおける入力電流であり、 ${\displaystyle \kappa (s)}$は、時刻t  − sにおける入力電流パルスが時刻tにおける電圧に及ぼす影響を表す線形フィルタ（カーネルとも呼ばれる）です。時刻 t − s におけるスパイクによって生じる電圧への寄与は、  $\displaystyle t^{f}}$難燃核によって記述される${\displaystyle \eta (tt^{f})}$。 特に、

${\displaystyle \eta (tt^{f})}$時刻から始まる活動電位の時間経過を記述する$\displaystyle t^{f}}$スパイク後電位も同様です。

動的閾値${\displaystyle \vartheta (t)}$^{[ 8 ] [ 4 ]}によって与えられる。

${\displaystyle \vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(tt^{f})}$

どこ$\displaystyle \vartheta _{0}}$は不活性ニューロンの発火閾値であり、 ${\displaystyle \theta _{1}(tt^{f})}$時刻におけるスパイク後の閾値の上昇を記述する$\displaystyle t^{f}}$固定しきい値の場合[つまり、${\displaystyle \theta _{1}(tt^{f})}$=0]、難燃核${\displaystyle \eta (tt^{f})}$スパイク後電位のみを含めるべきであり、スパイク自体の形状を含めるべきではない。

一般的な選択肢^{[ 8 ] [ 9 ] [ 5 ]}「脱出率」 ${\displaystyle f}$^{（生物学的データ[ 4 ]}と一致する）は

${\displaystyle f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta )]}$

どこ$\displaystyle \tau _{0}}$は、膜電位が閾値に達した後にスパイクがどれだけ速く発生するかを表す時定数であり、${\displaystyle \beta }$はシャープネスパラメータです。${\displaystyle \beta \to \infty }$閾値は鋭くなり、膜電位が閾値を下から超えた瞬間にスパイク発火が決定論的に発生する。実験で得られた鋭さの値は${\displaystyle 1/\beta \approx 4mV}$膜電位が正式な発火閾値より数mV低いとすぐに、ニューロンの発火が無視できなくなる。ソフト閾値によるエスケープレートプロセスについては、教科書「ニューロンダイナミクス」の第9章で解説されている。^{[ 8 ]}

N個のSRMニューロンからなるネットワークにおいて${\displaystyle 1\leq i\leq N}$ニューロンの膜電位${\displaystyle i}$^{[ 5 ]}で与えられる

${\displaystyle V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }}$

どこ${\displaystyle t_{j}^{f'}}$はニューロン j の発火時間（つまり、そのスパイク列）であり、${\displaystyle \eta _{i}(t-t_{i}^{f})}$ニューロンiのスパイクとスパイク後電位の時間経過を記述する。${\displaystyle w_{ij}}$ そして${\displaystyle \varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})}$スパイクによって引き起こされる興奮性または抑制性のシナプス後電位（PSP）の振幅と時間経過を説明する${\displaystyle t_{j}^{f'}}$シナプス前ニューロンjの経時変化${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$PSPの結果はシナプス後電流の畳み込みから生じる。${\displaystyle I(t)}$ニューロンjからのシナプス前スパイクの到来によって引き起こされる。

シミュレーションでは、SRMは通常離散時間で実装されます。^{[ 5 ] [ 10 ]}時間ステップでは${\displaystyle t_{n}}$期間${\displaystyle \Delta t}$スパイクが発生する確率は

${\displaystyle P_{F}(t_{n})=F(V(t_{n})-\vartheta (t_{n}))}$

それは膜電位Vの瞬間的な差に依存するおよび動的閾値${\displaystyle \vartheta }$関数Fは、標準的なシグモイド関数として扱われることが多い。${\displaystyle F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]}$^{[ 11 ]}傾斜パラメータ付き${\displaystyle \gamma }$しかし、Fの関数形は確率的強度からも計算できる。 ${\displaystyle f}$連続時間では${\displaystyle F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\,\Delta t]}$どこ${\displaystyle y_{n}=V(t_{n})-\vartheta (t_{n})}$は閾値までの距離です。^{[ 8 ] [ 5 ]}

膜電位 ${\displaystyle V(t_{n})}$離散時間では、

${\displaystyle V(t_{n})=\sum _{f}\eta (t_{n}-t^{f})+\sum _{m=1}^{\infty }\kappa (m\,\Delta t)I(t_{n}-m\,\Delta t)+V_{\mathrm {rest} }}$

ここで、t ^fはニューロンの離散化された発火時間、V _restは入力がない場合の静止電圧であり、 ${\displaystyle I(t_{k})}$時刻における入力電流は ${\displaystyle t_{k}}$（1タイムステップにわたって積分）。入力フィルタ ${\displaystyle \kappa (s)}$スパイク後電位${\displaystyle \eta (s)}$は、連続時間におけるSRMの場合と同様に定義される。

離散時間におけるSRMニューロンのネットワークでは、ニューロンjのスパイク列をゼロとイチのシーケンスとして定義します。 ${\displaystyle \{X_{j}(t_{m})\in \{0,1\};m=1,2,3,\dots \}}$そして膜電位を次のように書き換える^{[ 5 ]}

${\displaystyle V_{i}(t_{n})=\sum _{m}\eta _{i}(t_{n}-t_{m})X_{i}(t_{m})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{m}\varepsilon _{ij}(t_{n}-t_{m})X_{j}(t_{m})+V_{\mathrm {rest} }}$

この表記では、不燃核は${\displaystyle \kappa (s)}$そしてPSPの形状${\displaystyle \varepsilon _{ij}(s)}$これは、二値スパイク列に適用された線形応答フィルタとして解釈できる。${\displaystyle X_{j}}$。

^{スパイク応答モデルは、1991 年[ 11 ]}から 2000 年にかけて一連の論文で紹介されました。^{[ 2 ] [ 5 ] [ 10 ] [ 28 ]}スパイク応答モデルという名称は 、おそらく 1993 年に初めて登場しました。^{[ 1 ]}一部の論文ではハード スレッショルドを持つ決定論的極限のみを使用し^{[ 2 ]}、他の論文ではエスケープ ノイズを持つソフト スレッショルドを使用しました。^{[ 5 ]}スパイク応答モデルの先駆者には、 1907 年に Lapicque によって導入された積分発火モデルや、聴覚神経科学で使用されるモデルがあります。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

• スパイク応答モデル、教科書「ニューロンダイナミクス」の第6.4章^{[ 8 ]}
• 「ソフト閾値」と逃避ノイズ、教科書「ニューロンダイナミクス」の第9章^{[ 8 ]}
• 準再生理論 教科書『ニューロンダイナミクス』第14章。^{[ 8 ]}
• スパイク応答モデル、Scholarpediaより^{[ 35 ]}