景観接続性

景観生態学において、景観連結性とは、広く言えば「景観が資源パッチ間の移動を促進するか阻害するかの程度」である。 ^{[ 1 ]}あるいは、連結性は景観の連続的な特性であり、パッチや経路とは無関係である場合もある。^{[ 2 ] [ 3 ]}連結性には、構造的連結性（撹乱やパッチの物理的な配置）と機能的連結性（撹乱の等高線を横切る個体の移動やパッチ間の移動）の両方が含まれる。^{[ 4 ] [ 5 ]}機能的連結性には、実際の連結性（個体の移動の観察が必要）と、生活史データを用いて移動経路を推定する潜在的連結性が含まれる。^{[ 6 ]}

ジャック・ボードリーが提唱した類似だが異なる概念である景観連結性は、景観の空間構造の要素間の構造的つながりを指し、生態学的プロセスではなく景観の特徴のトポロジーに関係する。 ^{[ 7 ]}

「景観連結性」の概念は、1984 年にグレイ・メリアム博士によって初めて提唱されました。メリアムは、生息地のパッチ間の移動は、生物の特性だけでなく、移動しなければならない景観要素の性質にも左右されると指摘しました。^{[ 8 ]}特定の移動経路を決定する上でのこの基本的な相互作用を強調するために、メリアム (1984) は、景観連結性を「生物が生息地のパッチ間を移動できるようにする景観要素によって、絶対的な孤立がどの程度防止されているか」と定義しました。^{[ 9 ]} 9 年後、メリアムと同僚は、この定義を「景観が資源パッチ間の移動をどの程度妨げたり促進したりするか」に修正しました。^{[ 1 ]}

この定義は科学文献の中で間違いなく最も広く受け入れられ引用されている意味となっているが、多くの著者が独自の定義を作り続けている。With et al (1997) は、その解釈を「生息地の空間的伝染と景観構造に対する生物の移動反応による、生息地パッチ間の機能的関係」と提示し^{[ 10 ]} 、Ament et al (2014) はそれを「さまざまな自然、半自然、開発された土地被覆タイプを含む地域景観が、野生生物の移動と生態学的プロセスの維持にどの程度適しているか」と定義した^{[ 11 ] 。}

このように、過去 30 年間に景観連結性の定義は数多く存在してきたが、それぞれの新しい記述は景観連結性の概念の構造的要素と行動的要素の両方を強調している。物理的要素は景観要素 (地形、土地被覆、土地利用タイプ) の空間的および時間的構成によって定義され、行動的要素は景観要素の物理的配置に対する生物および/またはプロセスの行動的反応によって定義される。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 8 ]}

生息地の喪失と生息地の分断は、自然景観と人為的に改変された景観の両方で普遍的になっており、局所的な種の相互作用と地球規模の生物多様性に有害な結果をもたらしている。^{[ 14 ]}

人間の開発によって地球の景観の 50% 以上が改変され、この惑星を共有する何百万もの他の種のために、孤立した自然または半自然の生息地がわずかに残されているだけです。^{[ 15 ]}自然生息地の喪失と景観パターンの変動は、生物地理学と保全生物学における多くの問題の 1 つです。^{[ 16 ]}生物多様性と生態系機能のパターンは世界中で変化しており、地球規模の生態系ネットワーク全体の連結性と生態学的完全性が失われています。^{[ 17 ]}連結性の喪失は、種内、種間、および生態系間の相互作用を通じて、個体、個体群、およびコミュニティに影響を与える可能性があります。これらの相互作用は、栄養素とエネルギーの流れ、捕食者と被食者の関係、受粉、種子散布、人口救済、近親交配の回避、未占有の生息地のコロニー形成、変化した種間相互作用、および病気の蔓延などの生態学的メカニズムに影響を与えます。^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

したがって、景観の連結性は、動物の移動、植物の繁殖、遺伝子の交換などの生物学的プロセス、および生態系内および生態系間の水、エネルギー、物質の移動などの非生物学的プロセスの移動を促進する。^{[ 11 ]}

景観の連結性を維持または創出することは、生物多様性を保護し、実行可能な生態系と野生生物の個体群を維持し、気候変動に直面した野生生物の個体群の移動と適応を促進するための重要な戦略としてますます認識されるようになっている。^{[ 26 ]}景観が連結している程度は、地域個体群内および個体群間で行われる移動の総量を決定する。この連結性は、遺伝子流動、地域適応、絶滅リスク、定着確率、および生物が気候変動に移動して適応する可能性に影響を与える。^{[ 11 ] [ 27 ] [ 28 ]}生息地の喪失と断片化により自然生息地がますます悪化しているため、残存する生息地断片のサイズと孤立度は、生物多様性の長期的な保全にとって特に重要である。^{[ 11 ]}

したがって、これらの残存断片間の連結性、周囲のマトリックスの特性、生息地の境界の透過性と構造はすべて生物多様性の保全にとって重要であり、残存する生態学的相互作用の全体的な持続性、強度、完全性に影響を与える。^{[ 29 ]}

景観連結性の定義には物理的要素と行動的要素の両方が含まれているため、景観連結性の定量化は、結果として生物、プロセス、景観に特有のものとなる。^{[ 1 ]} (Wiens & Milne、1989)によると、景観連結性の定量化プロセスの最初のステップは、対象種の特定の生息地または生息地ネットワークを定義し、次にその視点から景観要素を記述することである。^{[ 30 ]}

次のステップは、生物が認識する景観構造のスケールを決定することです。これは、種が微細スケール（粒度）および大規模スケール（範囲）の移動行動を通じて、景観要素の配列に反応するスケールとして定義されます。^{[ 31 ]}最後に、種が景観のさまざまな要素にどのように反応するかが決定されます。これには、生息地の障壁や境界を含む景観要素の死亡リスクに対する行動反応に基づく種の移動パターンが含まれます。^{[ 8 ]}

景観ネットワークは、種の生息域の大きさと分散距離の間の線形関係に基づいて構築できます。^{[ 32 ]}例えば、小型哺乳類は生息域が小さく分散距離も短く、大型哺乳類は生息域が広く分散距離も長くなります。つまり、この関係は、哺乳類の体の大きさに基づいて景観ネットワークをスケーリングおよび構築するのに役立ちます。^{[ 33 ]}

多くの生物、特に海洋無脊椎動物にとって、連結性（通常は幼生分散の形）の規模は、海流による受動輸送によって左右される。^{[ 34 ]}分散の可能性は、空気中よりも密度が高い（したがって、繁殖体の浮力も高い）ため、水中の方がかなり高くなる傾向がある。^{[ 35 ]}そのため、幼生分散シミュレーションなどのプロセスベースのモデルを通して、海洋生物の潜在的な連結性を定量化できる場合がある。^{[ 36 ]}

接続性は直感的な概念ではあるものの、一貫して使用される単一の接続性指標は存在しない。接続性の理論には、「回廊」や「リンク」による接続性の二値表現と、二値条件を部分集合として含む接続性の連続表現の両方の検討が含まれる^{[ 2 ] [ 3 ]。}

一般的に、接続性指標は 3 つのカテゴリに分類されます。^{[ 37 ]}

1. 構造的連結性指標は、景観の物理的特性に基づいており、パッチ（サイズ、パッチの数、パッチ間の平均距離）の概念や相対的な撹乱（道路、区画整理、都市/農業用地利用、人口などの人為的構造物）などが含まれます。
2. 潜在的な連結性指標は、景観構造に加え、平均分散距離や分散カーネルなど、研究対象生物の分散能力に関する基本的な情報に基づいて算出される。
3. 実際の（実現された、または機能的な）連結性指標は、パッチ間（存在する場合）を含め、連結性の輪郭に沿っておよびそれを横切る個体の実際の移動に基づいて測定されます。これは、異なる場所で生まれた個体の実際の数、それらの繁殖率、および分散中の死亡率を考慮に入れています。^{[ 38 ]}一部の著者は、場所間で分散するだけでなく、繁殖するために生き残る個体の数に基づいてさらに区別しています。^{[ 39 ]}

通常、生物が認識する生態学的特性としての「自然な」連結性は、撹乱の帰結である透過性の連続面としてモデル化されます。これは、グリッド/ラスター形式でモデル化できるほとんどの地理情報システム(GIS) で実現できます。この形式のモデリングの重要な要素は、連結性と撹乱が、異なる生物や生態学的プロセスによって異なる方法で認識され、反応されることを認識することです。この反応の多様性は、空間モデリングで連結性を表現しようとする際の最も困難な部分の一つです。通常、最も正確な連結性モデルは単一の種/プロセスに関するものであり、その種/プロセスに関する情報に基づいて開発されます。^{[ 46 ]}

ここで説明するような空間モデルを含め、多くの自然景観に生息する多数の種やプロセス間の連結性を空間モデルが表現できるという証拠はほとんどなく、多くの場合、全くありません。以下で説明するように、景観を通じた経路／回廊／連結として連結性を二値的に表現するために、撹乱に基づくモデルが基礎として用いられています。

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