癌性大腸菌

Carcinus maenasは一般的な沿岸性のカニです。世界中でさまざまな名前で知られています。イギリス諸島では、一般的にショアクラブまたはグリーンショアクラブと呼ばれています。北アメリカと南アフリカでは、ヨーロピアングリーンクラブという名前です。ヨーロピアングリーンクラブはヨーロッパと北アフリカ原産です。 ^{[ 2 ]}

カルキヌス・マエナスは広く分布する侵略的外来種であり、世界の最悪の侵略的外来種100種に挙げられています。^{[ 3 ]}北大西洋北東部とバルト海が原産地ですが、オーストラリア、南アフリカ、南米、北米の大西洋岸と太平洋岸の同様の生息地に定着しています。甲羅の幅は90 mm ( 3 + 1/2インチ)まで成長し、さまざまな軟体動物、蠕虫、小型甲殻類を捕食し、多くの漁業に影響を与えています。船舶の船体、水上飛行機、梱包材、養殖用に運ばれる二枚貝など、さまざまなメカニズムによって拡散に成功しています。^{[ 4 ]}  

Carcinus maenas の甲羅は長さ最大60 mm (2.4インチ) 、幅最大90 mm (3.5インチ)ですが、 ^{[ 5 ]}原産地以外ではさらに大きくなり、ブリティッシュコロンビア州では幅100 mm (3.9インチ)に達することもあります。^{[ 6 ]}甲羅には、両眼の後ろの縁に沿って 5 本の短い歯があり、両眼の間には 3 つの波状突起があります。両眼より先に突き出ている波状突起は、C. maenas を近縁種で侵入種となることもある C. aestuarii と区別する最も簡単な方法です。C. aestuarii では、甲羅に突起がなく、両眼より前方に伸びています。両種を区別するもう 1 つの特徴は、第 1 および第 2腹肢(総称して生殖肢) の形状で、 C. aestuariiではまっすぐで平行ですが、C. maenasでは外側に湾曲しています。^{[ 5 ]}           

C.  maenasの体色は、緑から茶色、灰色、赤まで大きく変化します。この変化には遺伝的要素もありますが、主に局所的な環境要因によるものです。^{[ 7 ]}特に、脱皮を遅らせた個体は、緑ではなく赤くなります。赤い個体はより強く、より攻撃的ですが、低塩分や低酸素などの環境ストレスに対する耐性が低くなります。^{[ 8 ]}幼体のカニは、平均して成体よりも模様がはっきりしています。^{[ 9 ]}

Carcinus maenasは、東はバルト海、北はアイスランドとノルウェー中部まで、ヨーロッパと北アフリカの沿岸に生息しており、その生息域の大部分で最も一般的なカニの一つである。地中海では、近縁種の地中海ミドリガニC. aestuariiに取って代わられている。

Carcinus maenas は1817 年に北米東海岸のマサチューセッツ州で初めて確認され、現在ではサウスカロライナ州から北にかけて生息している可能性があります。 ^{[ 10 ]} 2007 年までに、この種は分布域を北に拡大し、ニューファンドランドのプラセンティア湾にまで達しました。^{[ 11 ]} 1989 年に、この種は米国太平洋岸のカリフォルニア州サンフランシスコ湾で発見されました。緑ガニは 1993 年まで分布域を拡大し始めず、その後急速に北に拡大し、1997 年にオレゴン州、 1998 年にワシントン州、 1999 年にブリティッシュコロンビア州に到達し、^{[ 12 ] [ 13 ]} 10 年間で総分布域を750 km (470 mi)拡大しました。 ^{[ 14 ]}侵入性の緑ガニは、2022 年にメトラカトラインディアンコミュニティの魚類野生生物局によってアラスカで初めて発見されました。^{[ 15 ]} 2003年までに、C. maenasは南米に分布を広げ、パタゴニアで標本が発見された。^{[ 16 ]}   

オーストラリアでは、C.  maenas はビクトリア州ポートフィリップ湾で「1800 年代後半」に初めて報告されたが^{[ 17 ]}、この種はおそらく 1850 年代にはすでに導入されていたと考えられる^{[ 18 ]}。その後、南東部と南西部の海岸沿いに広がり、1971 年にニューサウスウェールズ州、1976 年に南オーストラリア州、1993 年にタスマニア州に到達した。1965年に西オーストラリア州で 1 個体が発見されたが、それ以降、その地域での発見は報告されていない^{[ 17 ] 。}

Carcinus maenas は1983 年にケープタウン近郊のテーブルドック地域に初めて到達しました。^{[ 19 ]}それ以来、少なくとも北はサルダニャ湾、南はキャンプス湾まで広がっており、その距離は100 km (62マイル)以上離れています。  

C.  maenasの出現はブラジル、パナマ、ハワイ、マダガスカル、紅海、パキスタン、スリランカ、ミャンマーで記録されているが、これらは侵入には至っておらず、孤立した発見にとどまっている。日本には近縁種のカニ、 Carcinus aestuariiまたはC. aestuariiとC. maenasの雑種が侵入している。^{[ 20 ]} 

生態学的条件に基づくと、 C.  maenas は最終的にその分布域を拡大し、バハ カリフォルニアからアラスカまでの北米太平洋岸に定着する可能性がある。^{[ 12 ]}同様の生態学的条件は世界の多くの海岸で見られ、まだ侵入されていない唯一の大きな潜在的地域はニュージーランドである。ニュージーランド政府は、 C. maenasの定着を防ぐために、海洋害虫ガイドの発行^{[ 21 ]}などの対策を講じている。 

2019年、C.  maenasは米国ワシントン州ワットコム郡ルミ族インディアン居留地のルミ湾で初めて発見されました。ルミ族はカニを駆除するために捕獲と除去を開始しました。その後2020年には数百匹が罠にかかっているのが見つかり、その数を減らすためにはより集中的な捕獲が明らかに必要になります。根絶は不可能です。^{[ 22 ]}

2020年に終了した19年間の研究で、オレゴン州のクーズベイには人口が定着し増加していることが判明した。^{[ 23 ] [ 24 ]}

2020年には3,000匹未満しか捕獲されなかったのに対し、2021年には79,000匹以上が捕獲された。このため、ルミ族インディアンビジネス評議会は2021年11月に災害を宣言し、ワシントン州魚類野生生物局は知事に緊急資金を要請した。^{[ 25 ]}

2025年に、 Carcinus maenasの完全なゲノムが解読され、このカニの世界的な侵入成功に寄与する遺伝的要因を調査するための貴重な基盤が提供された。^{[ 26 ]}

Carcinus maenas は、泥、砂、岩の基質、水没した水生植物、水面から突き出た湿地など、あらゆる種類の保護された、または半保護された海洋および汽水域の生息地で生活できますが、柔らかい底が好まれます。C . maenasの成体は広塩性で、塩分濃度の広い範囲(4 ～ 52 ‰ ) に耐えることができ、 0 ～ 30 °C (32 ～ 86 °F)の温度で生存できます。^{[ 27 ]}塩分濃度の広い範囲により、C. maenas は汽水域に見られる低塩分濃度でも生存でき、温度の広い範囲により、冬の氷の下の極寒の気候でも生存できます。初期の生活段階では、耐性がより制限されています。たとえば、幼生は孵化からメガロパへの変態まで、12 ～ 27 °C の温度で生存します。^{[ 28 ]} COI遺伝子を用いた分子生物学的研究では、北海とビスケー湾の間で遺伝的差異が認められ、アイスランドとフェロー諸島の個体群と他の個体群との間ではさらに強い差異が認められた。これは、C. maenasがより深い水域を横断できないことを示唆している。^{[ 29 ]} C. maenasの異なる在来個体群は、幼生および成体の耐熱性、幼生の耐塩性、孵化時および変態時の体重などの形質において異なっている。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}       

雌は40万個以上の卵を産み、幼生は沖合で数段階の発育を経て、潮間帯で幼生ガニへと最終脱皮する。^{[ 34 ]}若いガニは、成体になるまで、ポシドニア・オセアニカなどの海藻や海草の中で生活する。^{[ 35 ] [ 36 ]}

Carcinus maenas は^、バラスト水、船体、生きた海洋生物の輸送に使用される梱包材 (海藻)、養殖用に移動する二枚貝、いかだ、海流に乗って移動する^カニの幼生、沿岸域管理イニシアチブのための水生植物の移動など、さまざまなメカニズムによって分散する能力があります。[34] C. maenas は、主にまれな長距離イベントによってオーストラリアに分散しており、おそらく人間の活動によって引き起こされています。^{[ 17 ]} 

カニ（Carcinus maenas）は捕食者であり、多くの生物、特に二枚貝類（アサリなど- 1日に最大40個の1/2インチ（13 mm）のアサリ、カキ、ムール貝^{[ 37 ]}）、多毛類、小型甲殻類^{[ 38 ] [ 39 ] 、そして自分と同じくらいの大きさの他のカニ[ 37 ]}などを捕食します。カニは主に昼行性ですが、活動は潮の満ち引き​​にも左右され、1日のどの時間帯でも活動することができます。^{[ 40 ]}カリフォルニアでは、C. maenasが在来の二枚貝 ( Nutricola spp.) を優先的に捕食した結果、在来の二枚貝が減少し、以前から導入されていた二枚貝 (アメジスト ジェム クラム、Gemma gemma )が増加した。 ^{[ 41 ]}ただし、 C. maenasはPotamocorbula amurensisなどの導入された二枚貝も貪欲に捕食する。^{[ 42 ]}ソフトシェル クラム ( Mya arenaria ) はC. maenasの好む餌種である。^{[ 39 ]}その結果、米国とカナダの東海岸のソフトシェル クラム漁業の破壊、^{[ 37 ]}および商業的に重要な他の二枚貝 (ホタテガイ、Argopecten irradiansや北部クアホッグ、Mercenaria mercenariaなど) の個体数の減少に関与している。^{[ 34 ]} C. maenasの餌には二枚貝^{[ 43 ]}や魚類の幼生が含まれるが、アメリカヒラメ(Pseudopleuronectes americanus)に対する捕食の影響は最小限である。^{[ 44 ]}しかし、 C. maenasは、カキ(成体の殻はC. maenasが割るには硬すぎる) やダンジネスクラブ( ^[ 34 ] )などの種の幼生を捕食することにより、地域の商業漁業やレクリエーション漁業に大きな悪影響を与える可能性がある。     ^{37 ]}あるいは資源をめぐって競合し^{[ 45 ]} 、ダンジネスや幼魚のサケが生息場所として依存しているアマモを食べてしまう^{。 [ 37 ]}海草生態系では、C. maenas はアマモの種子も食べることが、実験的研究では、この種子捕食が藻場消失後のアマモの回復を阻害する可能性があることが示唆されている。 ^{[ 46 ]}水温が低いと、C. maenas。 ^{[ 39 ]}

捕食者から身を守るため、C.  maenas は生息地に応じて異なるカモフラージュ戦略を用います。干潟に生息するカニは泥に似た色で周囲に溶け込もうとしますが、岩場の潮だまりに生息するカニは破壊的な体色を用います。^{[ 47 ]}

生態系に潜在的に有害な影響を与えるため、世界中でC.  maenasの移入個体群を制御するためのさまざまな取り組みが行われてきました。マサチューセッツ州エドガータウンでは、地元の貝類を保護するために1995年にC.  maenasの捕獲に対する報奨金が課され、10トンが捕獲されました。^{[ 48 ]} 

北米東部に生息する在来種のブルークラブCallinectes sapidusがC.  maenasの個体数を抑制できることがいくつかの証拠によって示されています。両種の個体数は負の相関関係にあり、C.  sapidusが最も多く生息するチェサピーク湾ではC. maenasは見られません。^{[ 49 ]}北米西海岸では、在来種のイワガニ ( Romaleon antennariumおよびCancer productus ) による捕食や、在来種の海岸ガニHemigrapsus oregonensisとの隠れ場所をめぐる競争などにより、 C. maenas は河口域の上流部に限定されているようです。^{[ 50 ]}最近、寄生性のフジツボSacculina carciniをC. maenasの潜在的な生物的防除剤として用いた宿主特異性試験が行われました。実験室では、サキュリナはカリフォルニア原産のカニ、ダンジネスクラブ、メタカルキヌス・マギスター（旧カニ・マギスター）、および海岸ガニのヘミグラプサス・ヌドゥス、ヘミグラプサス・オレゴネンシス、パキグラプサス・クラシペスに定着し、感染し、死に至らしめた。ダンジネスクラブは、試験した在来種の中で寄生虫の定着と感染に対して最も脆弱であった。サキュリナはどの在来カニでも成熟しなかったが、数匹のM.マギスターとH.オレゴネンシスの体内で発達中の生殖嚢が観察された。北米西海岸でC.マエナスを制御するためにサキュリナを使用することによる潜在的な利点は、これらの潜在的な非標的影響と比較検討する必要があるだろう。^{[ 51 ]}   

食品として使用する

ヨーロッパミドリガニは、原産地では主にスープやソースの材料として使われています。^{[ 52 ]}しかし、近縁種の地中海ミドリガニ（C. aestuarii）はイタリアで盛んな食用市場があり、モエカンテと呼ばれる漁師が脱皮直後のミドリガニ（ベネチア語でモエケ、イタリア語でモレケ）を養殖し^{[ 53 ]}、硬い殻のカニを卵（マシネッテ）のために販売しています。^{[ 54 ]}ニューイングランドのいくつかのグループは、これらの方法を応用して、この外来種から脱皮直後のミドリガニを生産することに成功しています。^{[ 55 ]}

ニューイングランド地方では、外来種のイシガニの個体数が多いため、さまざまな団体がイシガニを料理に利用することを検討してきました。^{[ 55 ]} 2019年には『The Green Crab Cookbook』が出版され、ソフトシェルイシガニ、イシガニの卵、イシガニの出汁、イシガニの身のレシピが掲載されました。^{[ 56 ]}この本の共著者の1人は、外来種のイシガニの料理市場を開拓することに専念する組織であるGreencrab.orgを設立しました。Greencrab.orgは、サプライチェーン開発と市場調査のために地元のシェフや卸売業者と提携することに加えて、イシガニのレシピと加工技術の開発を続けています。^{[ 57 ]}

メイン大学の研究者たちは、ビジネス上の関心を高め、商業的なイシガニ漁業を刺激し、捕食の影響を軽減することを目的として、付加価値のあるイシガニ製品の開発に積極的に取り組んできました。^{[ 58 ]}具体的には、ある研究では、さまざまな量のイシガニのミンチ肉を含むエンパナーダ（揚げて詰め物をしたペイストリー）の消費者の受容性を評価しました。 ^{[ 59 ]}消費者パネル（n = 87）による全体的な受容性の評価は、「やや好き」から「まあまあ好き」の間でした。さらに、パネリストの約3分の2は、地元で入手可能であればエンパナーダを「おそらく」または「間違いなく」購入すると回答しました。加えて、同じ研究者たちは、構造改善添加物（トランスグルタミナーゼ、乾燥卵白、分離大豆タンパク質）を使用してイシガニのミンチ肉から作られたパティ製品を開発しました。^{[ 60 ]}グリーンクラブパティは開発に成功したが、再構築添加剤は、本研究で使用した完全に加熱調理されたミンチ肉ではなく、生のカニ肉システムでより大きな機能を発揮した可能性がある。両研究の結果は、特にこれらがグリーンクラブ製品開発の初期段階であったことを考慮すると、有望であると考えられる。

過去には、東海岸のレストランチェーンであるLegal Sea Foodsが、2015年の冬にテストキッチンでグリーンクラブのストックを作る実験をしました。^{[ 61 ]} 2022年6月、ニューハンプシャー州の蒸留所であるTamworth Distillingは、ニューハンプシャー大学のNH Green Crab Projectと提携し、「カスタムのカニ、トウモロコシ、スパイスのブレンドミックスを浸したバーボンベースで作られた」と謳われるHouse of Tamworth Crab Trapperを開発しました。^{[ 62 ]}

北大西洋北東部では、 Carcinus maenasは小規模に漁獲されており、年間約 1200トンが主にフランスとイギリスで漁獲されている。北大西洋北西部では、C. maenas は1960 年代と 1996 年以降に漁獲対象となり、年間最大 86 トンが漁獲されている。^{[ 63 ]}  

Carcinus maenas は、カール・リンネが1758 年に出版した『Systema Naturae』第 10 版で初めて二名法名Cancer maenasを与えられました。それ以前の記述は、ゲオルク・エーベルハルト・ルンプヒウスが1705 年に著した『De Amboinsche Rariteitkamer 』で、この種をCancer marinus sulcatusと呼んで発表しましたが、これは動物命名法の出発点より前のものです。その後、いくつかの同義語も発表されています。^{[ 64 ]}

• Monoculus taurus Slabber、1778
• Cancer granarius Herbst, 1783
• Cancer viridis Herbst, 1783
• ガン・ピグマウス・ファブリキウス、1787
• Cancer rhomboidalis Montagu, 1804
• Cancer granulatus Nicholls, 1943
• Megalopa montagui Leach, 1817
• ポルトゥヌス・メノイデス・ラフィネスク＝シュマルツ、1817年
• Portunus carcinoides Kinahan, 1857

この種のレクトタイプはスウェーデンのマールストランド産であったが、紛失したと考えられている。^{[ 64 ]} 1814年、ウィリアム・エルフォード・リーチは『エジンバラ百科事典』に寄稿し、この種のみを収容する新しい属Carcinusを設立した（単型属により、この種を属のタイプ種とした）。^{[ 64 ]} 1847年、ナルドは地中海に生息する別の亜種を記載し、これは現在ではC. aestuariiという別の種として認識されている。^{[ 1 ]}

C. maenasの特定のシグナルペプチド中の特定のアミノ酸は、現在 ( 2020 年時点) pH の変化によってプロトン化されています。将来の気候変動の過程で発生している、または到達する可能性が高い。これはペプチド構造とペプチドを介した行動（雛の世話と卵の換気には通常の約10倍のペプチド濃度が必要）を大きく変化させる。より高い濃度が必要になるのは、感覚上皮における結合親和性の低下による可能性がある。この効果は非常に可逆的である。^{[ 65 ]}

細胞外重炭酸塩の増加による細胞外塩化物の通常の減少は、C. maenasが最初に増加した_p CO ₂に順応すると回避される。これは、この種では既に細胞外塩化物レベルが高いことが原因かもしれないが、中程度に高い_p CO ₂が何らかの無関係なメカニズムによってこれらのレベルを増加させるためかもしれない。^{[ 65 ]} 

ナトリウムとマグネシウムによるpHの変化は、細胞外鉄濃度を変化させる可能性がある。^{[ 65 ]}

• 甲殻類ポータル

• Chivers, CJ (2025-01-31). 「侵略的外来種のカニがニューイングランドを席巻。解決策は？食べること」 .ニューヨーク・タイムズ. 2025-02-27閲覧。

• ヨーロッパミドリガニ（ Carcinus maenas）の種プロファイル、米国国立農業図書館国立侵略的外来種情報センター。ヨーロッパミドリガニに関する一般的な情報と資料を掲載しています。
• 海洋生物コレクションに収蔵されているカルキヌス・マエナスの写真
• 2020年サリッシュ海グリーンクラブ最新情報—ワシントン大学シーグラント
• 2020年沿岸グリーンクラブ最新情報― ワシントン大学シーグラント
• ヨーロッパミドリガニ – 外来種 –メイン州海洋資源局
• ヨーロッパミドリガニ―ワシントン州魚類野生生物局