ムラサキガニ

ムラサキガニ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	軟甲動物
注文：	十脚類
亜目:	胸膜腫
インフラオーダー:	短尾類
家族：	ワルニダ科
属:	ヘミグラプサス
種：	ナドゥス
二名法名
ヘミグラプスス・ヌドゥス （ダナ、1851年）
同義語
Grapsus marmoratus ホワイト、1847 Pseudograpsus nudus Dana、1851 年 ヘテログラプサス・ヌドゥス (ダーナ、1851) ヘテログラプスス・マルモラトゥス ミルン・エドワーズ、1853 ブラキノトゥス・ヌドゥス

ムラサキガニ（Hemigrapsus nudusまたはハダカガニ^[1]）は、アメリカ西海岸、カナダ、メキシコ原産のワニ科の一般的なカニです。H . nudus は1847 年にAdam Whiteによって初めて記載され、1851 年にJames Dwight Dana によって正式に種として分類されました。H . nudusは小型の両生類のカニで、身体的にも行動的にもPachygrapsus crassipesやHemigrapsus oregonensisに似ています。ムラサキガニは一般に濃い紫色で、オリーブグリーン、赤、白の斑点があります。H . nudusの交尾期は真冬に始まり、幼生は 5 回のゾエア期と 1 回の幼生期を経ます。成体のカニは主に藻類を食べますが、他の動物を漁ることもあります。H. nudus は潮間帯と潮下帯を好み、岩やその他の瓦礫の下に隠れているのがよく見られます。H . nudus は変動する塩分濃度と水中酸素濃度に対抗する複雑な補償メカニズムを備えているため、さまざまな環境で生息することができます。

ヘミグラプスス・ヌドゥスは、ヘミグラプスス属ワニ科に属するカニの一種である。ヘミグラプスス・ヌドゥスに関する最初の文献は、1847年に動物学者アダム・ホワイトがこの種をGrapsus marmoratusと記載したが、この名前は分類学的に認められず、nomen nudumとされた。このムラサキガニは、1851年にジェームズ・ドワイト・ダナによって適切に分類された。ダナは当初、この種をPseudograpsus nudus と記載し、ヘミグラプススを親種としていた。ダナは類似の標本をHeterograpsus nudusとしても記載したが、この名前は後に同義語として分類された。1853年、H・ミルン・エドワーズは独自にこの種をHeterograpsus marmoratusと記載したが、この名前は分類学的に有効とはみなされていない。^[2] H. nudusの別の同義語はBrachynotus nudusである。 ^[1]

ムラサキガニの体は頭胸部と腹部の2つの主要な部分に分かれています。小型のカニであるH. nudusは、幅約4.0～5.6センチメートル（1.6～2.2インチ）、長さ約4.8センチメートル（1.9インチ）の大きさになります。^{[3] [4]}胸部の下には、5対の胸部付属肢と、腹側に折りたたまれる3対の顎脚があります。眼柄は外側に傾いています。口は6対の付属肢で構成されており、口の両側にある1対の下顎骨が含まれています。さらに、口の後部に付着して下顎骨を覆う2対の上顎骨と3対の上顎脚で構成されています。 ^[3]

背甲は平らで滑らかで、四角形のような形をしている。前外側の縁は丸みを帯びており、甲羅には横線がない。[ ^3]甲羅は一般に濃い紫色だが、オリーブグリーンや赤色で、白やクリーム色の模様があることもある。脚の色は甲羅の色と同じだが、先端が白い鋏脚はより明るい色で、紫や赤色の斑点がある。これらの斑点により、H. nudusは鋏脚に斑点のない似た外見のカニ、イシガニ（Pachygrapsus crassipes）と区別できる。さらに、イシガニは一般に、 Pachygrapsus属に比べて攻撃性が低く、動きも遅い。^{[4]まれではあるが、完全に白と黄色の体色も一部の標本で確認されており、これは}Hemigrapsus属全体で観察されている。鋏脚は滑らかで、大きさは等しく、内側に湾曲している。^[3] H. nudusの脚には剛毛がなく、これはH. oregonensisやP. crassipesとよく似ているが、他の特徴と異なる。 ^{[5] [1]}

ヘミグラプスス・ヌドゥスは性的二形性を示し、メスは一般的にオスよりも小さい。^[3]オスの甲羅の幅は2.2インチ（5.6cm）まで成長するが、メスはそれより小さい1.3インチ（3.3cm）まで成長する。^[6]オスの腹部は狭く三角形で、胸骨が露出している。メスの腹部は広く、胸骨を完全に覆うフラップ状になっている。オスの鋏脚の中央部は細くて長い毛で覆われているが、メスではこの毛はほとんど見られない。^[3]

ヘミグラプサス・ヌドゥスは12月から1月にかけて交尾を始める。^[5]交尾の過程はパキグラプサス属の種と非常によく似ていると考えられているが、パキグラプサスは冬ではなく夏に繁殖する。^[3]交尾はオスがメスの鋏脚をつかみ、歩脚で誘導することによって行われる。オスは遊泳脚（第一腹肢）を使って精子をメスに運ぶ。 ^[7]メスは1月から7月中旬にかけて妊娠（卵子を持つ）し、最も一般的には4月に妊娠する。ワシントン州ピュージェット湾で採取したサンプルによると、1月下旬までに約70％のメスが受精卵を持ち、4月までに99％が妊娠している。^[3]メスは年間400〜36,000個の卵を産み、2回目の出産はめったに観察されない。^{[1] [3]}カニの胚は380μmの大きさから始まり、孵化前には450μmまで成長する。孵化は通常5月から7月の間に起こるが、水温に大きく左右される。カリフォルニア州モントレー湾の幼生は10月から5月の間に孵化が観察されている。カナダのブリティッシュコロンビア州の幼生は4月から5月の間に孵化し、ワシントン州フライデーハーバーの幼生は7月に孵化する。孵化後、カニは5つのゾエア期と1つのマガロパ期（後幼生期）を経て幼生期に達する。^{[3] [5]}

ゾエア幼生の第一段階のH. nudusは、第二、第三腹部節に沿って側方突起を持つ。^[1]第一段階のゾエアはプランクトン栄養性で、4本の棘と複眼を持つ。吻部と遠位棘の長さは同じだが、2本の背棘は短い。外棘の長さは1.2ミリメートル（0.047インチ）である。H . nudusのゾエアは、H. oregonensisやP. crassipesとは体と眼の大きさが異なる。次の段階に移行する際、ゾエアは脱皮する。幼体のH. nudusは前甲に浅い窪みがあり、棘は一般に丸みを帯びている。眼はより大きく、指節は短く平らである。この段階では、雄と雌の腹部は同一である。^[3]

幼生期の後は、脱皮を通じて成長が続きます。脱皮前は表皮がクチクラから分離します。これはまた、表皮細胞の複製の増加によって強調されます。脱皮後のカニは柔らかい殻を持ちますが、徐々に硬くなり、切断された手足の再生も伴います。^[3]

ムラサキガニは主にアオサやその他の緑藻類を食べますが、動物の死骸を漁ることもあります。具体的には、珪藻類、デスミドリ類、小さなアオサ、アオサ亜綱の藻類を食べます。H . nudus は鋏で岩についた緑藻を削り取ることが最も一般的です。藻類を漁るとき、H. nudus は端脚類、ツブ貝、Nucella emarginataの卵を最もよく食べます。^[1] Littorina scutulata sensu latoもH. nudusに捕食され、化学的な合図を使ってカニを避けます。L . scutulataはムラサキガニとその獲物の両方から分泌物を検知することができ、ムラサキガニがそのエリアで活発に餌を食べていることを警告します。^[8]ムラサキガニはカモメ、海鳥、ハジロコガニ、イソギンチャク、大型カニ、イシカジカ、潮だまりカジカの餌食となる。^{[1] [4] [9]} Nucella lamellosa がH. nudus を捕食することは観察されていないが、その匂いに引き寄せられる。Portunion conformis はムラサキガニの内臓周囲腔に寄生する。^[1] Hemigrapsus属やPachygrapsus属の他の種と同様に、H. nudus の卵はCarcinonemertes epialtiによる寄生を受けやすい。^{[1] [3]}

ムラサキカニは、北米西海岸の干潟および潮間帯内の岩の下や海藻の中に隠れているのが最も一般的です。 ^{[1] [4] [10]}ムラサキカニの分布はアラスカからメキシコのバハカリフォルニアまでですが、中央カリフォルニアのモロ湾の南でムラサキカニを見つけることはまれです。^{[4] [10]} H. nudusは、半保護または保護された岩の多い海岸や湾を強く好み、潮だまり、急流、大きな岩の下によく見られます。まれに、流木の下や塩性湿地でH. nudusが見つかることもあります。^[3]干潟での人為的なプラスチック廃棄物による汚染が増加しているにもかかわらず、 H. nudusは一般的にプラスチック、ガラス、発泡スチロールのシェルターを可能な限り避け、代わりに自然のシェルターを好むことが示されています。しかしながら、このカニはアクリルの表面に隠れているのが観察されている。 ^[11]ヘミグラプスス属の他の種とは異なり、ムラサキガニは巣穴に住んでいない。^[1] H. nudusは33.6 °C（92.5 °F）までの温度に耐えることができるが、より寒い環境を好む。^[3]一般的に、H. nudusは26.9 °C（80.4 °F）を超える温度を避け、17 °C（63 °F）の水温を強く好む。^[12]

ヘミグラプスス・ヌドゥスは、ヘミグラプスス・オレゴネンシスと一緒に見られることが多い。^[9]他の海岸ガニ種とは異なり、H. nudusは動きが遅く、死んだふりをすることが多い。H . nudusは夜行性である。オスとメスは異なる防御行動を示すことが多く、オスは邪魔されると戦うことが多いが、メスは自切して逃げる。^[3]性別によっても異なる自立パターンが見られ、オスとメスは平均して少なくとも1本の肢を失っていることが多い。^[13] H. nudusは水中に潜ったり出たりすることで行動による体温調節を行っている。^[12]

ムラサキガニは浸透圧調節動物であるため、高浸透圧環境と低浸透圧環境の両方に耐えることができます。^[1] H. nudusは他のヘミグラプスス属の種に比べて塩分濃度の変化に強く、乾燥にも強いです。そのため、H. nudusは海水、汽水、高塩分の河口湿地に生息することができ、低塩分濃度への耐性は水温に大きく依存します。^[3]これは、鰓内のNa K-ATPaseの厳密な調節によって実現されます。H . nudusの後鰓は浸透圧調節の大部分を担っており、塩分濃度が上昇するにつれて濾過活動が増加します。^[14]

ヘミグラプスス・ヌドゥスは水陸両生で、水中と水外の両方の環境で生存することができます。^[12] H. nudusは最大8時間水の外に留まることができ、水から出る前に過換気を行い、血リンパのO₂濃度を高めようとします。^[15]

低酸素状態になると、H. nudus はほとんどの甲殻類とは異なり、代償として急速な代謝性アルカローシスを起こします。H . nudus は血リンパ pH レベル 8.19 に耐えることができ、この代償は進化した反応であることを示しています。水中の酸素濃度が 10 mmHg PO₂ と低い場合でも、H. nudus は心拍出量を増加させますが、過呼吸や心拍数の増加は起こりません。これは、ヘモシアニンO₂ 親和性と尿酸濃度の増加によって達成され、体内のア​​ルカローシスがこれらの変化を促します。通常の酸素条件下では、H. nudus は十分な量を得るために主に溶解した動脈 O₂ に依存していますが、低酸素環境ではヘモシアニンへの依存に移行します。さらに、H. nudus は温度依存的に尿酸オキシダーゼの使用を制限する能力を示しており、それによって全体的な酸素使用量を制限しています。これらの適応は、低酸素水で生き残るための強い進化的動機を示しており、甲殻類が低酸素を避ける手段として空気呼吸を進化させたという説に異議を唱えるために使われてきた。^[16]

Hemigrapsus nudusはグルコース、ガラクトース、フコース、マルトース、マルトトリオース、マルトテトラオースを消化でき、その代謝は他のカニ類と似ている。[ 17 ^] H. nudusはトラハロースを消化できず、血液分析では酸可溶性糖タンパク質を好むことが示されている。マルトース誘導体代謝物はH. nudusの主なエネルギー源の1つとして機能している。H . nudusは一般にマルトースオリゴ糖を代謝できるが、血液中のマルトース濃度は個体の食事や季節によって変化する可能性がある。H . nudusはマルトース誘導体であるグルコース-6-リン酸をマルトースオリゴ糖形成の中間体として使用し、マルトースオリゴ糖はグリコーゲン合成の中間体として使用される。グルコース濃度はこれらの要因とはほとんど無関係であり、循環するマルトースから、またはグリコーゲン分解中にさらに合成することができる。このグルコースは脱皮前のキチン合成の主成分として肝膵臓によって使用される。^[18]

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