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導入種、外来種、外来種、帰化種、移民種、外国種、非在来種、または非在来種とは、本来の分布域外に生息する種で、人間の活動によって直接的または間接的に、意図的または偶発的にそこに到達した種のことです。非在来種は、地域の生態系にさまざまな影響を与える可能性があります。導入された場所を超えて定着し、広がった導入種は、帰化種とみなされます。人間による導入のプロセスは、嵐やいかだなどの「自然」（人間以外の）手段によって種が新しい地域に広がる生物学的コロニー形成とは区別されます。ラテン語のneobiotaという表現は、これらの種が確立された生物学的ネットワーク（食物網など）の関係性の観点から、その環境にとって新しい生物であるという特徴を捉えています。neobiotaはさらに、 neozoa（neozoons、単数形neozoon、つまり動物）とneophyta（植物）に分類できます。
導入種の影響は非常に多様です。一部の種は地域の生態系に重大な悪影響を及ぼしますが（その場合、より具体的には侵略的外来種として分類されます）、他の導入種は悪影響がほとんどまたは全くなく（侵略性がない）、導入された生態系にうまく統合され、一般的に侵略的外来種とはみなされません。[ 1 ]一部の種は害虫駆除のために意図的に導入されています。これらは生物的防除と呼ばれ、たとえば農業における農薬の代替として有益であると見なされる場合があります。場合によっては、長期的に有益か有害かの可能性は不明のままです。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]導入種が自然環境に及ぼす影響は、科学者、政府、農家などから多くの注目を集めています。
米国環境保護庁による外来種の正式な定義は次のとおりです。「意図的または偶発的に地域または区域に持ち込まれた種。外来種または非在来種とも呼ばれる。」[ 5 ] [ 6 ]
最も広義で広く使われている意味では、導入種は「非在来種」と同義であり、したがってほとんどの庭や農場の生物にも当てはまります。これらは上記の基本的な定義に十分適合します。しかし、いくつかの情報源では、その基本的な定義に「そして現在野生で繁殖している」[ 7 ]という文言を追加しており、これは庭、農場、または家で育つ種は、逃げ出して存続しない限り、基準を満たさない可能性があることを意味します。
導入種の特定のサブセットやカテゴリーを説明するために幅広い用語が使用されており、概念的および実際的な理由から用語は進化し続けています。一般的な例としては、「侵略的」、「順化」、「外来」、「帰化」、「移民」種などがあります。「侵略的」という用語は、導入された地域内で生態学的、経済的、またはその他の形態の損害を引き起こす導入種を指します。順化種は、新しい環境に適応できるように物理的および/または行動的変化を経た導入分類群です。このような種は必ずしも最適に適応しているわけではありませんが、新しい条件下で生存するのに十分な特性を持っています。外来種は「導入種」と同義として扱われることが多いですが、この用語は、まだ恒久的に定着していない導入種に特化して使用されることもあります。[ 8 ]帰化種は通常、人間の継続的な支援なしに、原産地外で繁殖して自己維持個体群を維持できる導入種です（つまり、もはや外来種ではありません）。この用語は、人間の直接的な導入なしに新しい環境に移動して定着した個体群にも適用できます。たとえば、ヨーロッパでは、イエスズメの個体群はアジア原産であるにもかかわらず、鉄器時代初期から定着しています。移住種とは、生息地間を移動する種のことで、時には自力で、多くの場合、意図せず人間の助けを借りて移動します。侵略性は暗示または必須ではありません。[ 9 ]
原産地外に種を導入するだけで、「導入種」とみなされます。このような種は、帰化種、「定着種」、または「野生非在来種」と呼ばれることがあります。導入場所を超えてさらに広がり、近隣の種に被害を与える場合、それらは「侵略的外来種」と呼ばれます。導入から定着、そして侵略への移行は、植物の文脈で説明されています。[ 10 ]導入種は基本的に「非在来種」です。侵略的外来種とは、広範囲または急速に広がり、環境、人間の健康、その他の貴重な資源、または経済に害を及ぼす導入種のことです。[ 11 ]科学者からは、種が引き起こす可能性のある害ではなく、その拡散と繁殖の観点からのみ、種を「侵略的」とみなすべきだという声が上がっています。[ 12 ]
実用的な定義によれば、侵入種とは、導入されて新たな場所で害獣となり、自然な手段で拡散（侵入）する種のことである。この用語は、緊急性と実際または潜在的な害の両方を意味する。例えば、米国大統領令13112号（1999年）は、「侵入種」を「導入によって経済的または環境的、あるいは人間の健康に害を及ぼす、または及ぼす可能性のある外来種」と定義している。[ 13 ]あるいは、単に導入元の地域を超えて拡散するという事実によって定義することもできる。[ 14 ] : 28
規制の観点から、すべての外来種を望ましくない種としてリストアップしたり、完全に禁止したりすることは望ましくも実際的でもない（ただし、ハワイ州はこれに近いアプローチを採用している）。規制では、特に厄介な外来種とそれ以外の外来種を定義上区別する必要がある。公式に侵略的外来種としてリストアップされている導入された「害虫」種は、侵略的外来種の定義に最もよく当てはまる。早期発見と迅速な対応は、害虫種を規制し、導入による経済的および環境的影響を軽減するための最も効果的な戦略である。[ 15 ]侵入経路の管理は、望ましくない侵略的外来種を排除するための最前線にあり、これには予備的なステップ、一般市民への教育、産業界や政府資源との協力が含まれる。[ 16 ]
イギリスでは、1981年野生生物・田園地帯法により、野生に自然に生息していない動物、または過去に導入されて侵略的外来種であることが証明された動物や植物のリストに記載されている動物の導入が禁止されている。
定義上、ある種が本来の生息域外の地域に人間の手によって持ち込まれた場合、その種は「移入種」とみなされます。人間による移入は、意図的なものと偶発的なものに分類できます。意図的な移入は、(1) 新たに導入された種が新しい場所で人間に何らかの形で有益であると信じる個人またはグループ、あるいは (2) 潜在的な影響を考慮せずに意図的に種を導入する個人またはグループによって行われてきました。意図的でない、あるいは偶発的な移入は、多くの場合、人間の移動の副産物であり、人間の動機とは無関係です。移入された種のその後の生息域拡大には、人間の活動が関与する場合もあれば、関与しない場合もあります。
人間が意図的に新たな地域に持ち込んだ種は、その後、2つの方法で定着に成功する可能性がある。1つ目は、生物を野生に定着させるために意図的に放つ場合である。放した種が定着するかどうかを予測するのは難しい場合があり、もし最初の段階で定着に成功しなかった場合、人間は種が野生で生き残り、最終的に繁殖する可能性を高めるために、繰り返し導入を行ってきた。このような場合、導入が人間の欲求によって直接促進されていることは明らかである。
2つ目のケースでは、意図的に新たな地域に持ち込まれた種が、飼育下または養殖された個体群から逃げ出し、その後独立した繁殖個体群を形成する可能性がある。逃げ出した生物は、新たな地域への最初の持ち込みが人間の意図によるものであるため、このカテゴリーに含まれる。
意図的な導入という広範な現象は、生物学的グローバリゼーションとも呼ばれている。
好印象を与える紹介
ほとんどの外来種は侵入先の生態系に悪影響を及ぼしますが、生態系に良い影響を与えている種もいくつかあります。たとえば、ニューハンプシャー州では、侵入植物が一部の種に利益をもたらすことがあります。グミ、ツルウメモドキ、スイカズラなどの侵入種は、少数の果実食鳥類が利用する果実を生産します。[ 17 ]また、これらの侵入植物は、ミツバチなどの多くの昆虫にとって花粉や蜜の供給源にもなります。これらの侵入植物は、生態系の繁栄を助け、在来動物の生存の可能性を高めることができました。インドのウダイプル市では、いくつかの外来樹木が、そこに生息する水鳥の営巣場所として利用されました。[ 18 ]
おそらく、ある種を新しい場所に導入する最も一般的な動機は、経済的利益であろう。外来種は、環境、文化、さらには食生活において非常に一般的なものとなり、その地理的起源についてはほとんど考えられなくなる。例えば、大豆、キウイフルーツ、小麦、ミツバチ、そしてアメリカバイソンと七面鳥を除くすべての家畜は、北米の外来種である。外来作物と家畜を合わせると、米国の食料の98%を占める。[ 19 ]外来種から得られるこれらの利益やその他の利益は非常に大きく、議会調査局によれば、おそらくコストを上回るだろう。[ 20 ]
農業、養殖、その他の経済活動に利益をもたらす目的で導入された種の例は他にも多数あります。 [ 21 ]ユーラシアコイは、潜在的な食料源として最初に米国に導入されました。リンゴガイは、タンパク源として利用することを目的として東南アジアに放たれ、その後ハワイなどの地域に持ち込まれ、食糧産業を確立しました。アラスカでは、毛皮貿易のためにキツネが多くの島に導入され、新たな個体群が作られました。オーストラリア糞虫プロジェクトが家畜の糞の影響を軽減するために意図的に導入した後、約20種のアフリカおよびヨーロッパの糞虫がオーストラリアに定着しました。木材産業は、商業用木材作物としてカリフォルニアからオーストラリアとニュージーランドへのモントレーマツ（ Pinus radiata ）の導入を推進しました。これらの例は、経済的利益のために人間によって移動された種のほんの一部にすぎません。
遺伝子組み換え生物の利用拡大は、新たな種や改変種を様々な環境に導入することによる潜在的な経済的メリットをさらに高めている。モンサント社のように遺伝子組み換え種子の販売で大きな利益を上げている企業は、外来種をめぐる論争に拍車をかけている。遺伝子組み換え生物の影響は生物種によって異なり、現在も研究が続けられているが、遺伝子組み換え生物の増加は、外来種をめぐる議論をより複雑にしている。
外来種の導入は、レクリエーション活動の支援や、その他人間の楽しみを増やす上でも重要であった。数多くの魚類や狩猟動物が、スポーツフィッシングや狩猟の目的で導入されてきた。カリフォルニア固有種のサンショウウオ（ A. californiense ）を脅かす外来種の両生類（ Ambystoma tigrinum ）は、漁師の餌としてカリフォルニアに導入された。[ 22 ]ペット動物も人間によって新しい地域に頻繁に運ばれており、その脱走によって、野良猫[ 23 ]、オウム[ 24 ]、ミシシッピアカミミガメ[ 25 ]など、いくつかの外来種が導入されている。
東アジア原産のギンケイ（Lophura nycthemera ）は、観賞用としてヨーロッパの一部地域に導入された。
多くの植物は、公共のレクリエーションエリアや私有地の美観を向上させる目的で導入されてきました。例えば、導入されたノルウェーカエデは、カナダの多くの公園で重要な地位を占めています。 [ 26 ]造園用の観賞植物の輸送は、多くの導入の原因となっており、現在も続いています。これらの種の中には、園芸管理から逃れて侵略的外来種となったものもあります。注目すべき例としては、ホテイアオイ、タマリスク、ミソハギなどがあります。
また、別のケースでは、「文化的郷愁」を理由に種が移送された例もある。これは、新しい地域に移住した人間が、馴染みのある生物を意図的に持ち込んだ事例を指す。有名な例としては、シェイクスピア作品の愛好家であり、アメリカ順化協会の会長でもあったアメリカ人のユージン・シーフェリンが、北米にムクドリを導入したことが挙げられる。彼はシェイクスピアの戯曲に登場する鳥をすべてアメリカに導入したいと考えていたという噂がある。彼は1890年にニューヨーク市のセントラルパークに80羽のムクドリを意図的に放ち、1891年にはさらに40羽を放った。
外来種が侵略的外来種となったもう一つの顕著な例は、オーストラリアのヨーロッパアナウサギです。イギリスの地主トーマス・オースティンは、狩猟が恋しくなったため、ビクトリア州の自分の土地にウサギを放しました。より最近の例としては、1950年頃、家族旅行でイタリアに行ったシンシナティの少年ジョージ・ラウが、北米にヨーロッパカベトカゲ（Podarcis muralis）を持ち込んだことが挙げられます。 [ 27 ]
環境問題の改善を目的とした意図的な導入も行われてきた。クズなどの急速に繁殖する植物は、土壌浸食防止策として導入されている。また、侵入種を抑制するための生物的防除剤として導入された種もある。これは、対象種の天敵を意図的に導入し、その個体数を減らしたり、拡散を抑制したりするものである。
導入の特別なケースとして、保全を目的として、地域的に絶滅の危機に瀕している、あるいは絶滅した種を再導入することが挙げられます。[ 28 ]再導入の成功例としては、アメリカのイエローストーン国立公園へのオオカミの導入や、イングランドとスコットランドの一部へのアカトビの導入などがあります。種の導入や移送は、遺伝的保全を目的としても提案されており、絶滅危惧種や絶滅の危機に瀕している種の遺伝的に貧弱な個体群に新たな個体を導入することを提唱しています。[ 29 ]
意図しない導入は、種が人間の媒介によって運ばれるときに起こります。人間の移動の増加は、種が本来の生息地ではない地域に偶然運ばれる機会を加速させています。たとえば、3 種のネズミ(クロネズミ、ノルウェーネズミ、ポリネシアネズミ) は船に紛れ込んで世界のほとんどの地域に広がり、サソリや外来種のクモなどのクモ類は、熱帯果物の輸送に紛れ込んで本来の生息域をはるかに超えた地域に運ばれることがあります。これは、バナナの輸送を通じて世界中にSteatoda nobilis (ノーブルフォールスウィドウ)が導入された際に見られました。[ 30 ]
さらに、バラスト水で運ばれる海洋生物の例は数多くあり、その中にはクシクラゲのMnemiopsis leidyi、コレラ菌のVibrio cholerae、ゼブラガイなどがある。地中海と黒海は、外来種からの船舶の往来量が多いため、この問題の影響を最も受けている。[ 31 ]混雑した港もすべて潜在的なホットスポットであり、サンフランシスコ湾にはこの方法で200種以上が持ち込まれ、世界で最も侵入が深刻な河口となっている。[ 32 ]
また、 1957年にブラジルにアフリカ化ミツバチ（AHB、通称「キラービー」またはアフリカ化ミツバチ）が誤って放たれたり、アジアコイが米国に放たれたりした例もある。一般的にチャバネアオカメムシ（Halyomorpha halys）として知られる昆虫は、ペンシルベニア州に誤って持ち込まれた。意図しない導入のもう1つの形態は、意図的に導入された植物が寄生虫や草食動物を一緒に運ぶ場合である。中には侵略的になるものもあり、例えば、観賞植物のキョウチクトウとともに誤って持ち込まれたキョウチクトウアブラムシなどが挙げられる。
また、意図せず侵入する経路として、自然災害後の人道支援物資の配送が挙げられます。 [ 33 ] [ 34 ]これは、ドミニカのハリケーン・マリアの救援活動中に発生し、一般的なグリーンイグアナ、キューバツリーフロッグ、そしておそらくベネズエラスナウトツリーフロッグが持ち込まれ、前二者が定着したことが判明しました。[ 34 ]
偶発的または意図的に導入された種のほとんどは、上述の種のように侵略的外来種にはなりません。たとえば、米国とカナダには約179種のテントウムシが導入されていますが、これらの外来種のうち約27種が定着しており、意図的に導入されたナミテントウ（Harmonia axyridis）など、侵略的外来種とみなされるのはごくわずかです。[ 35 ]しかし、導入された種のごく一部が侵略的外来種になると、深刻な生態系の変化を引き起こす可能性があります。北米では、ナミテントウが最も多く見られるテントウムシとなり、おそらく在来のテントウムシすべてを合わせたよりも多くの観察例があるでしょう。 [ 36 ]
意図せず導入された生物の中には、「自己導入」と呼ばれるものもある。これには、侵入種が自身の天敵を持ち込むケースが含まれる。このような「自己導入」は、宿主侵入生物の抑制に役立つ場合もあれば、それ自体が害虫となる場合もある。[ 37 ]
多くの外来植物が、当初は観賞用植物、侵食防止、家畜飼料、林業などの目的で新たな地域に導入されてきた。外来種が侵略的外来種になるかどうかは、当初はほとんど理解されていない。[ 39 ]
南ヨーロッパで非常に厄介な海洋生物は、海藻のCaulerpa taxifoliaです。Caulerpaは1984年にモナコ沖の地中海で初めて確認されました。1997年までに約50 km 2を覆いました。自然の生物生息地を覆い尽くす可能性が高く、沿岸下生態系にとって大きなリスクとなっています。地中海におけるこの藻類の起源は、紅海からスエズ運河を通って移動してきたか、水族館から偶然持ち込まれたかのどちらかだと考えられています。 [ 40 ]
この種はオーストラリアで侵略的外来種となり、在来の希少植物を脅かし、河岸周辺の浸食や土砂崩れを引き起こしている。[ 41 ]また、フランスでも侵略的外来種となり、地中海地域で懸念される侵略的外来植物種としてリストアップされており、重要な保護生息地を脅かす単一栽培地を形成する可能性がある。[ 42 ]
導入された種のほとんどは侵略的外来種にはならない。侵略的外来種となった導入動物の例としては、北米東部のマイマイガ、五大湖のゼブラガイとニシン、ヨーロッパのカナダガンとハイイロリス、ティエラ・デル・フエゴのビーバー、ヨーロッパとアジアのマスクラット、オーストラリアのオオヒキガエルとアカギツネ、北米、ユーラシア、アフリカのヌートリア、ニュージーランドのフクロギツネなどが挙げられる。台湾では、導入された鳥類の成功は、その鳥類の本来の生息域の大きさと体の大きさに関係しており、本来の生息域が大きい大型種ほど、導入後の生息域も大きいことがわかった。[ 43 ]
悪名高いほど破壊的な外来種の1つに、小型のインドマングース（Urva auropunctata）がある。イランとインドを含む地域が原産で、 1800年代後半に害獣駆除のために西インド諸島とハワイに導入された。それ以来、そのスピードに対処できない獲物を捕食して繁殖し、さまざまな種の地域的な絶滅をほぼ招いた。[ 44 ]
場合によっては、導入された動物が意図せず野生化を促進することがある。[ 45 ]例えば、アメリカ大陸で野生化した逃げ出した馬やロバは、更新世末期に絶滅したウマ科動物と同様の生態学的役割を果たす可能性がある。[ 46 ]
エキゾチックペットの取引は、外来種の大きな発生源にもなっています。ペットとして好まれる種は、より一般的な生息環境を必要とし、分布域も広くなっています。[ 47 ]そのため、これらのペットが意図的または非意図的に逃げ出したり放されたりすると、野生で生き残り、非在来の個体群を確立する可能性が高くなります。外来種または侵略的外来種となった人気のエキゾチックペットには、イグアナ[ 48 ] 、オウム、カエル、カメなどがあります。
ミツバチ、ドブネズミ、イエスズメ、キジ、ムクドリなどの一部の種は、非常に広範囲に導入されています。さらに、ウサギ、犬、アヒル、ヘビ、ヤギ、魚、豚、猫などの農業用およびペット用の種も頻繁に野生化しています。ミジンコ、ボスミナ、ビトトレフェスなどの多くのミジンコが世界中に導入され、在来の淡水生態系に劇的な変化をもたらしています。[ 49 ]
新しい種が導入されると、その種は在来種の個体と交配して雑種を生み出す可能性があります。雑種の発生は、在来種にほとんど影響を与えないものから、悪影響を及ぼすもの、壊滅的な影響を与えるものまで様々です。潜在的な悪影響としては、環境に適応できない雑種が生じ、個体数が減少することが挙げられます。これは、大西洋サケの養殖場から野生個体群に大量に逃げ出した結果、生存率が低下した雑種が生じた大西洋サケの個体群で見られました。 [ 50 ]潜在的な好影響としては、個体群の遺伝的多様性が増し、個体群の適応能力が高まり、個体群内の健康な個体数が増えることが挙げられます。これは、個体群の増加を促し、個体群に新しい対立遺伝子を導入するためにトリニダードにグッピーが導入された際に見られました。この導入の結果、ヘテロ接合度が高まり、個体群のサイズが大きくなりました。[ 51 ]外来種のイグアナが広範囲に導入されたことで、カリブ海の小アンティル諸島の在来イグアナの個体群に壊滅的な影響が出ている。ハイブリッド種は在来イグアナよりも適応度が高いようで、競争による淘汰と置き換えにつながっている。[ 52 ] [ 53 ]すでに多くの個体群が絶滅しており、交雑によって複数の島で在来イグアナの数が減少し続けている。
植物では、導入された種は新しい環境に適応するために急速な進化を遂げることが観察されており、植物の高さ、大きさ、葉の形、散布能力、繁殖力、栄養繁殖能力、菌根ネットワークへの依存度、表現型の可塑性のレベルの変化が数十年から数世紀の時間スケールで現れる。[ 54 ]
微生物の侵入種が、宇宙探査機や宇宙船によって意図的または偶発的に持ち込まれた後、惑星を汚染する可能性があるという仮説が立てられている。 [ 55 ]また、地球上の生命の起源は、数十億年前に他の惑星から生命が持ち込まれたことによるものであり、おそらくは知性を持つ種族によるものだという仮説も立てられている。将来、他の恒星系の生命のない居住可能な惑星に生命を導入する計画が提案されている。これに備え、 1969年から1972年までの6回の月面着陸で残された糞便の中に、まだ生きているものがあるかどうかを調べる計画が提案されている。[ 56 ]
「このプロトコルは、最も厳格な惑星保護要件に直面した最初のミッションであるバイキング計画と連携して策定されたものであり、その実施は今日でも最高水準の基準となっている。」