エコロジカルフィット

生態学的適合とは、「生物が新しい環境に定着して存続し、新しい資源を使用したり、新しい条件に遭遇した時点で持っている一連の特性の結果として他の種と新しい関係を形成したりするプロセス」です。^[2]これは、種の生物的および非生物的環境との相互作用が共進化の歴史を示しているように見えるが、実際には関連する特性は異なる生物的および非生物的条件に応じて進化したという状況として理解できます。^[2]

生態学的適合の最も単純な形態は資源追跡であり、生物は同じ資源を新しい宿主または環境で利用し続ける。この枠組みでは、生物は、ハッチンソンのニッチの考え方に似ており、存続できる条件によって定義される多次元の動作環境を占める。^[3] この場合、種は新しい環境（同じ温度と水の状態の領域など）に定着したり、新しい種の相互作用（新しい宿主に感染する寄生虫など）を形成したり、またはその両方を行ったりすることができ、その結果、生物は進化しておらず、これまでと同じ資源を利用し続けているにもかかわらず、関係が共進化であると誤解される可能性がある。^{[2] [4]}生態学的適合のより厳密な定義では、種が元の動作環境以外の環境または宿主に遭遇し、以前の環境で発達した形質に基づいて実現適応度を獲得し、それが新しい目的に利用されることが求められる。この厳密な形態の生態学的適合は、新しい生息地の定着または新しい種の相互作用の形成として表現することもできる。^{[2] [5]}

進化生態学者ダニエル・H・ジャンゼンは、1980年の論文^[6]で生態学的適合という概念を説明し始めました。その論文では、生態学的相互作用の多くの例が共進化の結果であると推測されているが、必ずしもそうではないと指摘し、生態学者に共進化という用語をより厳密に使用することを奨励しました。彼は、植物の既存の防御特性は、もはや植物と共存していない草食動物や寄生虫との共進化によって生み出された可能性が高いが、これらの特性は植物を新たな攻撃から守り続けていると指摘しました。

彼は、コスタリカのサンタローザ国立公園を訪れた際に執筆した1985年の論文^[7]でこの考えを拡張した。滞在中、彼は公園内のほぼすべての種が広い地理的範囲を占めており、これらの範囲にわたる生息地の多様性にもかかわらず、個体は場所を問わずほとんど同一であり、地域適応がほとんど起こっていないことを示していることを観察した。彼は、このパターンの原因であると考えられる周期的なライフヒストリーパターンを説明した。種は、遺伝的変異がほとんどない狭い領域を占める小さな集団として始まりますが、その後、より広い範囲で成功する遺伝子型の出現または地理的障壁の除去により、数世代にわたって広い領域を占めるまでに成長します。この相互につながった大規模な集団は現在、多くの矛盾する選択圧にさらされているため、擾乱によって集団が分離され、サイクルが再開されるまで、進化的に静止したままです。^[7]

この循環的な生活史パターンは、3つの前提に依存しています。ほとんどの種の祖先の範囲は現在占有されているものよりも狭いこと、生物群集は多孔質の境界を持っているため侵入を受けやすいこと、種は進化せずに新しい生息地に定着することを可能にする堅牢な遺伝子型を持っていることです。^[7]したがって、多くの生物群集は、複雑な生物学的相互作用にもかかわらず、お互いに進化の歴史がほとんどない生物で構成されている可能性があります。

生態学的適合は、現在の種間相互作用が共進化の証拠であるという仮説とは対照的な見解であり、この仮説に対する帰無仮説である。^[2]共進化は、関係にあるそれぞれの種が他の種に進化的選択を課すときに発生する。例としては、相利共生や捕食者と被食者のシステムが挙げられる。植物と昆虫、宿主と寄生虫、およびその他の密接に関連する種の伝統的な見方は、EhrlichとRaven（1964）によって説明され、共進化をこれらの関連性の主なメカニズムと定義している。^[8] 1980年の論文で、Janzenは、表現型または種が特定の環境に存在する理由に関するこれらの適応主義的な説明に応答し、現在の種の関連性に対する共進化の説明の過剰使用と彼が考えるものに対する懸念を表明した。彼は、共進化と生態学的適合を区別することが困難であり、生態学者が現在の種の関連性について潜在的に誤った説明に至る可能性があると述べた。^{[2] [6]} 密接な関係が共進化の結果なのか、生態学的適合の結果なのかを判断することは困難です。なぜなら、生態学的適合は「適合」する、つまり適応度（生物学）を高める関係のみが維持される選別プロセスだからです。^{[9]特定の相互作用でどちらのプロセスが働いているかを判断しようとすると、種は生物学的拡大と生態学的適合を経て、}適応または共進化 を経て初めて接触することができます。したがって、両方のプロセスが相互作用とコミュニティの形成に重要です。^{[10] [11]}

生態学的適合はさまざまなメカニズムによって発生し、一部の生態学的現象を説明するのに役立ちます。資源追跡は、寄生虫のパラドックスを説明するのに役立ちます。寄生虫は狭い環境範囲の専門家であり、それが宿主への忠実性を促すにもかかわらず、科学者は系統発生記録と生態学的時間の両方で、寄生虫が新しい宿主に移行するのをよく観察しています。^{[12] [13]}生態学的適合は、この現象の頻度を説明できます。Janzen によって説明された周期的なライフサイクルの拡大段階と同様に、^[7]種は分類群パルスを経験し、^[14]通常は生態学的撹乱の時期に、その範囲を拡大し、分散して新しい領域に定着します。^{[10] [11] [15]}寄生虫と宿主、昆虫と植物、または植物と花粉媒介者の関係では、この定着は、生物が特定の種を追跡するのではなく、祖先の資源を追跡することによって促進されます。^{[ 13] [ 16]}この可能性は、追跡対象の資源が広範囲に及んでいる場合、または特定の資源への特化が遠縁の種の間で共有されている特徴である場合に高まります。 [13] ^[17]この資源追跡は、昆虫–植物系と寄生虫–宿主系の両方で実証されており、姉妹種は、自然界では決して関連がなくても、互いの宿主で生存することができます。^[16]

生態学的適合のより厳密な定義、つまり形質を新しい目的のために 適応させる必要があるという定義のもとで機能する場合、いくつかのメカニズムが機能している可能性がある。生物が環境変数に応じて表現型を変える表現型の可塑性により、既存の遺伝子型を持つ個体は適応が起こらずに新しい条件で適応力を獲得することができる。 ^{[2] [17] [18]}相関形質進化は、ある形質の直接選択が別の形質の相関変化を引き起こし、将来の可能性のある条件に事前に適応した表現型を作り出す可能性がある場合に、生態学的適合を促進する可能性がある。^{[2] [19] [20]}系統学的保守性は、過去の条件からの遺伝的変化を潜在的に保持することである。たとえば、特定の宿主に歴史的にさらされると、将来その宿主が植民地化される傾向があるかもしれない。^{[2] [9] [15] [17]}最後に、体の大きさなどの固定形質は、異なる環境ではまったく異なる生物的相互作用につながる可能性がある。たとえば、花粉媒介者が異なる花のセットを訪れるなどである。^{[17] [21]}

外来種の研究は、生態学的適合に関する最良の証拠のいくつかを提供することができる。^[9]なぜなら、種の侵入は、新しい種がコミュニティにどのように適合するかをテストする自然実験であるからである。^[22] 侵入生態学は、生態学的適合に関するジャンゼンモデル^[7]で要求されるように、地理的範囲の変化が急速に起こり得ることを教えてくれる。また、生態学的適合は、新しい種が適応することなく既存のコミュニティに適合できる重要なメカニズムを提供する。^{[11]これらの自然実験は、}アセンション島 のものなど、侵入種が優勢なコミュニティが、在来のコミュニティと同じくらい多様で複雑になり得ることをしばしば示してきた。^[22]さらに、系統学的研究では、関連する種の系統が進化の時間に相関しない場合に生態学的適合の証拠が示されている。つまり、宿主と寄生虫またはその他の相互作用が以前信じられていたほど密接に共進化している場合、寄生虫は無関係の宿主に切り替えるべきではない。^[9]この種の宿主切り替えは、遠縁の植物でイナゴの寡食が現れる昆虫と植物の関係、 ^[23]地中海沿岸の鳥類の植物と散布者の関係、^[24]ハチドリとヘリコニアの花の植物と花粉媒介者の関係、^[5]カエルの扁形動物^[13]から霊長類の寄生虫^{[25]やマスの}寄生虫に至るまでの寄生虫と宿主の関係など、何度も実証されている。^{[26]別の研究では、サトウキビ（} Saccharum officinarum）が多様な節足動物の害虫群集を蓄積するのに必要な時間を調べた。この研究では、時間は害虫種の豊富さに影響を与えないことが判明し、宿主と寄生虫の関係は進化の時間ではなく生態学的な時間で形成されていることが示された。^[27]

アセンション島グリーンマウンテンの人工雲霧林は、無関係で関連性のない植物種が、進化の歴史を共有することなく、機能的な生態系を形成できる例である。^[28]ビーグル号に乗ったチャールズ・ダーウィンの探検 を含む19世紀の島の記録では、この岩だらけの島は貧しく裸であると描写されている。^[28] 植物は入植者によって島に持ち込まれたが、最も重要な変化は1843年に植物学者ジョセフ・ダルトン・フッカーによるグリーンマウンテンのテラフォーミングで起こった。フッカーは、グリーンマウンテンに木を植え、斜面に植物を植えて土壌を深めることを推奨した。^[28] 植物はイギリスから定期的に送られ、1920年代には山は緑に覆われ、機能的な雲霧林と言えるようになった。^[28] いくつかの種は共進化の関係のために一緒に導入された可能性が高いが、^[29]関係を支配する圧倒的なメカニズムは明らかに生態学的な適合である。^[30] 生態系は劇的に変化し、炭素隔離などの生態系サービスも提供しており、これらはすべて生態学的適合の結果として生じています。 ^{[28] [30]これは}気候変動に関して2つの理由で重要です。種の分布範囲が劇的に変化している可能性があり、生態学的適合は生態学的時間にわたってコミュニティを構築するための重要なメカニズムであるためです。 ^{[12] [22]}そして、人為的なシステムが気候変動の緩和に不可欠である可能性があることを示しています。^[28]

生態学的適合は、遺伝的浮動によって多様化を促進するか、遺伝子流動によって進化の停滞を維持することによって、種の多様性に影響を与えることができる。^[2]研究では、生態学的適合によって、進化の過程で生み出されたものと同じくらい多様な寄生虫の集団が生じる可能性があることが示されており、生物多様性に対する生態学的要因の重要性を示している。^[26]生態学的適合は、3種類の進化的遷移に寄与することができる。^[31] 1つ目は単純な生態学的適合で、生物は資源を追跡して新しい種の相互作用を形成し、個々の適応度を高める。 ^[12] 2つ目は、生物の祖先の生態学から派生した生態学への移行、またはより真の形の生態学的適合であり、形質は適応度を高めるために本来の目的から適応される。 ^[31] 最後に、より劇的な形では、新しい進化のアリーナが作られ、新しい条件下で適応度を獲得するために形態学的または生態学的変化が必要になる。^[31] これらのプロセスのいずれも、適切な状況下では種分化または多様化を促進することができる。生態学的適合の各形態は、遺伝子流動が新たに形成された種の関連への局所的適応を圧倒するのを防ぐのに十分だけ集団が他の集団から隔離されている場合にのみ、種分化を促進することができる。 ^[12]宿主と植物またはその他の特殊な関係は、多様性を制限するように見えるため、これまで進化の「行き止まり」と見なされてきたが、共進化理論によれば、実際には多様性を促進することができる。 ^[23]植物を食べる昆虫は、植物に新しい防御機構を開発するように促し、植物を草食から解放する。この新しい適応ゾーン、つまりエコスペースでは、植物系統群は進化的放散を受けることができ、適応的変化により系統群の多様化が急速に起こる。^[8]草食昆虫は最終的に植物の防御に適応することに成功し、他の草食昆虫との競争がなければ多様化することもできるだろう。^[10] このように、種の関連は両方の系統の急速な多様化につながり、コミュニティ全体の多様性に貢献する可能性がある。^[23]

生態学的適合は個体群を静止状態に維持し、多様性を制限することで多様性に影響を与えることもできる。個体群が遺伝子流動によってよくつながっている場合、局所的な適応が起こらない可能性がある（拮抗的遺伝子流動として知られる）、またはよくつながっている個体群は種分化が起こらずに全体として進化する可能性がある。共進化の地理的モザイク理論は、これを説明するのに役立つ可能性がある。この理論では、種の共進化または種分化は個体群レベルではなく、広い地理的スケールで起こるため、特定の形質の選択を経験する個体群は、遺伝子流動により地理的領域全体の遺伝子頻度に影響を与えると示唆している。種の個体群はその生息域のさまざまな部分でさまざまな種と相互作用するため、個体群は種全体が適応している相互作用の小さなサブセットを経験している可能性がある。^{[12] [32] [33]}これは、3つの前提に基づいています。異なる地域での適応度に影響を与える環境と生物の相互作用のモザイクがあること、特定の地域では種が他の地域よりも共進化していること、地域間で対立遺伝子頻度と形質が混合してより均質な集団が形成されることです。^{[32] [33]}したがって、集団の連結性と異なるアリーナでの選択圧の強さに応じて、広範囲に広がる集団が他の種と共進化したり、個々の集団が特殊化して多様化する可能性があります。^[17]

生態学的適合は、種の関連性や群集形成、さらには侵入生態学の側面を説明することができる。^[13]共進化やその場進化（新しい表現型が進化し、同所的に移動する）に加えて、群集内での種の関連性の形成と維持を説明できるもう1つのメカニズムである。^[9]生態学的適合の現象は、群集生態学におけるいくつかの大きな議論に加わるのに役立つ。^[28]生態学的遷移を研究した植物生態学者フレデリック・クレメンツ の研究に基づくクレメンティシアン群集生態学は、存在する個々の種から「超個体」を組み立てる決定論的プロセスによって群集が構築されると主張している。^[34]種の除去または交換により、群集は不安定になる。対照的に、植物生態学者でもあり遷移群集を研究していたヘンリー・グリーソンが提唱したグリーソン派の見解はより個人主義的で、群集形成における分散などのランダムなプロセスの役割を強調している。 ^[35]クレメンツ派の見解は、共進化と厳密なニッチ忠実度を群集形成の主要因として強調し、ニッチ形成の観点としても知られる。一方、グリーソン派、あるいは分散形成の見解は、生態学的適合を含む中立的かつ歴史的なプロセスを強調している。^{[28] [36]}群集形成に関するこれらの見解は、種が時間の経過とともに安定した関係を維持するのか、あるいはすべての個体が「四角い穴に非対称の杭を打ち込む」のかといった疑問を提起する。^{[7] [36]}これらの疑問の一部は系統発生研究を通じて答えることができる。系統発生研究は、特定の形質がいつ発生したか、したがって種の相互作用と群集形成が主に共進化を通じて起こるのか、それとも分散と生態学的適合を通じて起こるのかを判定することができる。それぞれに支持が存在し、コミュニティや歴史的要因に応じてそれぞれが果たすべき役割が異なることを示しています。^[36]

生態学的適合の応用において最近^{[いつ？ ]}重要となっている分野は、新興感染症の分野です。新興感染症とは、進化、分布域の拡大、または生態学的変化の結果として、過去 20 年間に出現または発生率が増加した感染症のことです。気候変動は、多くの種で分布域や生物季節の変化を引き起こす生態学的摂動であり、進化的変化が起こらなくても寄生虫の伝播や宿主の切り替えを促す可能性があります。^[37]種が以前は関係のなかった宿主種に感染し始めるのは、生態学的適合の結果である可能性があります。^[12]複雑な生活史を持つ生物であっても、各ライフステージに必要な資源が系統発生的に保存され、地理的に広範囲に広がっている限り、宿主を切り替えることができます。つまり、生活史の複雑さやその他の外部要因に基づいて予測することは困難です。^{[38]これは、}ウシガエル肺吸虫 Haematoloechus floedaeがコスタリカのヒョウガエルに不思議に出現したことを説明するために使われてきたが、この地域にはウシガエルは存在せず、これまでも一度も発生したことがない。^[38] 新興感染症が生態学的適合の結果であり、宿主特異性が緩い場合、宿主シフトが再発する可能性が高く、管理のための予測フレームワークを構築するという困難な作業が必要となる。^[12]

• 適応
• コミュニティ（生態学）
• エコシンセシス
• ジャンゼン・コネル仮説

• [1] 急速に成長する人工熱帯雨林は主要な生態学理論を変える可能性がある、モンガベイ
• [2] アセンション島：もう一つのグリーンワールド、エコノミスト