共進化から逃れて放射する

逃避と放散の共進化は、一次生産者とその消費者の間の共進化の「軍拡競争」が種分化率を加速させることで種の多様化に寄与するという仮説です。仮説のプロセスには、宿主の新しい防御の進化が含まれ、宿主が「逃避」し、その後異なる種に「放散」することを可能にします。

この仮説は、ポール・エーリッヒとピーター・レイヴンによる1964年の論文「蝶と植物：共進化の研究」に端を発している。^[1]この論文では概念の概要が述べられているが、「逃避と放散」という実際の用語は、1989年にジョン・N・トンプソンによって初めて造られた。^{[2] [要出典]この理論は}化学生態学と植物進化生態学に大きな影響を与えてきたが、決定的な証拠を集めるのが難しいこと^{[3]や、生態学的「逃避」と進化的}多様化を結び付けるメカニズムが不確実であることから、依然として議論の的となっている。^[4]

捕食者からの生態学的逃避には、さまざまな防御機構が考えられます。植物は、二次代謝産物またはアレロケミカルという形で化学的防御手段を使用します。これらのアレロケミカルは草食動物の成長、行動、健康を阻害し、植物が逃避できるようにします。^[5] 植物アレロケミカルの例としては、草食動物のタンパク質合成を阻害できるアルカロイドがあります。その他の植物防御には、触覚刺激に反応して植物の葉を閉じる触覚運動などの機械的防御があります。間接的な機構としては、植物の葉を落として葉を少なくして草食動物を阻止すること、届きにくい場所での成長、擬態などがあります。植物以外の生物の場合、逃避を可能にする防御機構の例には、カモフラージュ、警告症状、^[6]感覚と身体能力の高まり、さらには死んだふりなどの防御行動などがあります。これらの防御機構の 1 つを使用する生物の例として、警告行動によって自らを守る粒状毒カエルが挙げられます。逃避と放射共進化が起こるためには、開発された防御が以前に確立されたものではなく、新しいものである必要があることを理解することが重要です。

適応的表現型可塑性から生じる誘導防御は、植物が複数の敵から身を守るのに役立つ可能性があります。^[7]表現型可塑性は、生物が環境の変化を経験し、行動や生理機能など​​を変えるような変化を余儀なくされたときに発生します。これらの誘導防御により、生物は逃げることができます。

放散とは、単一の種が複数の形態に多様化する進化の過程である。急速に増殖する系統内の生理学的および生態学的多様性が含まれる。^[8]適応放散、調和放散、不調和放散など、多くの放散タイプがあるが、逃避放散と放散共進化は必ずしもこれらの特定のタイプに従うわけではない。

エールリッヒとレイヴンの元の論文では、生態学的逃避がなぜ多様化の増加につながるのか明確に答えてはいないが、いくつかの説明が提案されている。^{[4] [9]}新たな防御手段が獲得されると、捕食を可能にする適応を進化させてきた攻撃生物は、今度は、まだ遭遇するように進化していない新しい防御手段に直面することになる。これにより、防御生物は有利になり、以前の攻撃生物に抵抗されずに急速に増殖する時間が得られる。これが最終的に、急速に増殖する系統内の生理学的および生態学的多様性、つまり放散につながる。

エーリッヒとレイヴンの論文は、生物学者の世代に大きな影響を与え、植物と昆虫の相互作用と化学生態学の研究の爆発的な増加に貢献しました。逃避と放散の共進化の理論は、地球上にこれほど広大な生物多様性が見られる理由を説明することを目的としています。生物は逃避した後、複数の種に放散し、地理的に広がります。逃避と放散の共進化の証拠は、植物と草食動物の系統群におけるスターバースト効果に見ることができます。^[10]捕食者と被食者の関係の系統群を分析する場合、スターバースト効果は、変化はあるものの、逃避と放散の共進化が起こっている可能性があることを示す良い指標です。最終的には、このサイクルは終了する必要があります。なぜなら、コストを伴う適応（リソースの割り当て、または他の捕食者に対する脆弱性など）が、ある時点でその利点を上回るからです。^[11]

逃避と放散の共進化は、植物と草食動物の系統発生が祖先植物を利用する祖先昆虫と一致する可能性がある並行分岐説を支持する可能性がある。これは、研究者が祖先生物間の関係について仮説を立てることを可能にするため重要である。 ^[12] 残念ながら、祖先関係を仮説するために逃避と放散の共進化が特に関係する例はまだ知られていない。

多くの場合、「逃亡」した生物は、逃亡した捕食者がそれに応じて別の適応を生み出すように進化し、そのプロセスが継続するため、選択圧を継続的に受けます。捕食者が開発したこれらの「攻撃的な」特性は多岐にわたります。たとえば、草食動物は、解毒を改善できる適応を開発して植物の防御を克服し、逃亡と放射共進化を継続させることができます。「進化的軍拡競争」という用語は、2 つの種が共進化している間、同じ相対的適応度を維持するために継続的な進化が必要であるという考えを説明するためによく使用されます。この考えは、赤の女王仮説とも結びついています。逃亡と放射共進化による 2 つの生物間の対抗適応は、多様性の大きな原動力です。

逃避と放散の共進化は、他の進化メカニズムよりもはるかに多くの生物学的多様性を生み出します。たとえば、共生関係にある種間の多様性にとって共種化は重要ですが、これは自然選択による相互進化の変化と比較すると、ほとんど多様性を生み出しません。^[13] 新しい適応に続く急速な多様化の証拠は、16の異なる植物系統における樹脂とラテックス管の進化を通じて示されています。樹脂またはラテックス管を持つ植物は、昆虫の草食動物から簡単に身を守ることができます。管を持つ植物の系統を管のない植物の系統と比較すると、管を持つ植物ははるかに多様であり、逃避と放散の共進化をサポートしていることが明らかです。^[14]

逃避と放散の共進化の最も一般的な例は、植物と草食動物の共存です。最も典型的な例は、エーリッヒとレイヴンの原著論文「蝶と植物：共進化の研究」で概説されている蝶と植物です。エーリッヒとレイヴンは1964年に、蝶の宿主植物には草食動物から逃れるための幅広い化学的防御があることを発見しました。宿主植物の化学的防御に対する新しい対抗解毒メカニズムを開発した蝶は、宿主植物の資源を活用することができました。^[1] 蝶と宿主植物の間の段階的な適応と対抗適応のプロセスは継続的であり、幅広い多様性を生み出します。

熱帯樹木も逃走して自衛する可能性がある。高光量で生育する樹木は化学的防御はほとんどないが、葉の急速な同期的展開と展開中の葉の栄養価の低さが予測された。低光量で生育する種は、さまざまな化学的防御のレベルが高く、栄養価が低く、葉の展開が非同期的である。樹木が生育する光のレベルに応じて、化学的防御または葉の展開による防御の種類が左右された。より少ない光量にさらされた樹木は、草食動物から自衛するためにさまざまな化学物質を発達させたが、これは光を利用しない防御である。この研究は、防御と、生物が逃走して他の種に広がることとの関係との分離を示している点で重要である。草食動物がより速い速度で適応している場合、新しい防御の開発は、植物種が逃走可能であることを必ずしも意味しない。^[15]

ミルクウィード植物にはラテックスが詰まった管があり、昆虫食の草食動物を阻止します。ミルクウィードのラテックスは昆虫の口器を詰まらせるだけでなく、必須酵素であるNa ⁺ /K ⁺ ‐ATPaseを阻害してナトリウムとカリウムのレベルを乱すカルデノリドを含んでいるため有毒です。これによりミルクウィードは「逃げ出し」、非常に多様化しました。ミルクウィードには100を超える異なる種があり、この植物がいかに多様であるかを示しています。逃避と放散の共進化は、これほど多くの種を生み出す上で非常に大きな役割を果たしています。^[16]

鍵となる適応とは、生物群の多様化を可能にする適応である。ミジンコの一種であるDaphnia lumholtziは、魚類がいるときに放出される化学物質に反応して、硬い頭の棘を形成できる。これらの表現型的に可塑性のある特徴は、これらの捕食者に対する誘導防御として機能する。ある研究では、捕食者がいない場合、 Daphnia pulicaria はD. lumholtziよりも競争力が優れていることが示された。しかし、魚類の捕食がある場合、侵入種は防御を形成し、その地域で優勢なミジンコになった。この優勢の切り替えは、魚類の捕食に対する誘導防御がD. lumholtziの侵入成功の鍵となる適応を表している可能性があることを示唆している。鍵となる適応として適格な防御特性は、逃避と放散の共進化の例である可能性が高い。^[17]

この理論は、細菌とファージの関係のような微視的レベルにも応用できる。細菌はファージに対する耐性によって多様化し、逃れることができた。宿主と寄生虫の多様性は、感染と耐性の範囲によって異なっていた。この研究が人間に及ぼす影響は、感染性生物の進化を理解し、病気を予防する上で重要であるということである。^[18]