| ブラストファガ・プセネス | |
|---|---|
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス: | 昆虫類 |
| 注文: | ハチ目 |
| 家族: | アガオ科 |
| 属: | ブラストファガ |
| 種: | B.プセネス
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| 二名法名 | |
| ブラストファガ・プセネス | |
| 同義語[2] | |
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Blastophaga psenes はBlastophaga属のハチの 一種です。イチジクの一種Ficus caricaと、近縁種のFicus palmata を受粉します。 [3]これらのハチは、コロニーや巣を必要とせずにイチジク の中で繁殖し、成虫は数日から数週間しか生きられません。 [4]彼らは主に嗅覚を使って受粉したいイチジクを見つけます。[5]
分類学と系統学
イチジクとイチジクバチの間では相利共生が起こり、特定のイチジク種を特定のハチ種が受粉する必要が生じます。相利共生の起源は、イチジクバチの系統発生の始まりでもあります。系統樹では、 Blastophaga属とWiebesia属は非常によく似ています。これらの属は両方ともイチジクのFicus属を受粉します。[6]
説明と識別
B. psenesは小型のスズメバチで、体長はわずか約 2 ミリメートル (0.079 インチ) です。[7]メスは黒くて光沢があり、オスはメスよりも小さいです。[8]オスには羽がありませんが、メスの羽は透明で非常に薄いです。メスのスズメバチがイチジクの開口部に入ると、羽と触角が分離します。[9]イチジクを解剖すると、スズメバチの羽がイチジクの開口部から見えます。さらに、イチジクの中には成虫、幼虫、卵が見つかります。[7]スズメバチは自由生活性で、寿命は数日から数週間です。[4]
分布と生息地
B. psenesは繁殖にイチジク属の植物を利用するため、このイチジク属の植物が生育する地域で発見されている。このハチは地中海沿岸の南ヨーロッパを含む旧北区原産である。B . psenesはイチジク属の果実の実りを促進するために広く導入されている。[3]
ライフサイクル
成虫のB. psenes は最大で 2 週間しか生きられない。このハチはF. caricaイチジクのシコニウムの雌花に受精卵を産み付ける。幼虫が孵化すると、イチジクの子房で成長し、虫こぶを形成する。幼虫は、雄のイチジクの花が花粉を作る準備が整うのとほぼ同時期に成虫になる。成虫のハチは成熟すると、シコニウム内で別のハチと交尾する。交尾後、雌がイチジクから出てきて、卵を産むための近くの新しいイチジクを探す。その後、雌は新しいシコニウムに産卵する。そこから、B. psenes は別のイチジクを見つけて、このプロセスを繰り返す。[4]
相互主義
イチジクの各種は、特定のイチジクバチの種によって受粉されます。この2つの異なる生物間の相互作用は、相利共生として知られています。[6]両者は物理的に密接に共存し、互いに利益を得ています。イチジクはイチジクバチの「巣」として機能し、卵を産み育てる場所です。イチジクにとって、イチジクバチは受粉の媒介者となり、花粉を他の植物に運んで繁殖させます。具体的には、B. psenes はイチジクの種F. caricaと相利共生関係にあります。このイチジクは、別のシコニウムから花粉を採取した共生バチによってのみ受粉できます。雌のバチは孵化のためにシコニウムに産卵します。これらの幼虫が成虫になると、シコニウムに蓄積された花粉をイチジクから近くの別のシコニウムに運びます。したがって、バチが卵を産むと、実際にはそのシコニウムも受粉します。雄と雌のイチジクの木の間には大きな違いが見られます。[4]
雄木
雄木には短い花柱を持つ雌花が咲きます。これは、産卵管があまり長くなく、雄木にのみ見られる短い花柱を持つ雌花の卵巣にしか寄生できないスズメバチにとって有益です。卵巣が寄生された雄木のすべての雌花は、卵巣にスズメバチの卵があり、種子ではなく幼虫を産むことを意味します。一方、卵巣が寄生されていない雄木の雌花は種子を産み、その花の受粉と繁殖を助けます。[4]
雌木
雌木の雌花は花柱が長い。[4]そのため、スズメバチは産卵管が短すぎて花柱の底に届かないため、これらの卵巣に寄生することができない。スズメバチの卵はこれらの雌花に産み付けられないため、雌木の雌花はすべて幼虫ではなく種子を生産する。雌木の雌花のこの特徴は、スズメバチが雌のイチジクの木から出てくることがほとんど不可能である理由を説明しています。イチジクバチはそこで産卵することができず、危険なほどその花柱に閉じ込められる可能性があります。[4]
冬と春のカプリフィグの違い
冬と春のイチジクの雄花には、卵を産み受粉できる可能性にも違いがあります。[4]春のイチジクは、冬よりも多くのスズメバチを産みます。これは、春にはイチジクバチの個体数がはるかに活発で大きくなることを意味します。春と冬のイチジクは、イチジクとスズメバチの資源と産出量を最大化するために、互いに関連のあるライフサイクルを持っています。冬、つまり遅れたイチジクは、通常、雄木に発生します。春、つまり遅れていないイチジクは、通常、雌木に発生します。雌木は致命的であるため、スズメバチは雄木の遅れたイチジクを好みます。[4]
化学誘引
イチジクバチがシコニウムから出てくると、卵を産むイチジクを決めなければなりません。[5]見つけたイチジクが利用可能で、繁殖に適していることを確認する必要があります。 B. psenes の場合、嗅覚刺激がスズメバチをスズメバチの卵を受け入れることができるイチジクに導きます。この嗅覚刺激はスズメバチの宿主イチジク(この場合はF. carica)に特有のもので、スズメバチは宿主と他のイチジクの種を区別することができます。[5]受容段階のイチジクは、少なくとも 5 メートル離れたところからB. psenes を引き寄せることができるペンタンと呼ばれる化合物を放出します。特定のシコニウムからこれらの信号を感知すると、スズメバチはそのイチジクに近づきます。侵入する前に、スズメバチはシコニウムの開口部(実際の誘引物質の源となる口)の横に頭と触角をかざしてイチジクを評価します。スズメバチが信号を感知すると、触角を下げてイチジクの入り口を探します。スズメバチは嗅覚と味覚を使って、目的のイチジクを見つけたら、イチジクへの実際の入り口をたどることができます。スズメバチが信号を検出しない場合は、イチジクには入りません。代わりに、移動して別の受け入れ可能なイチジクを探します。雄木と雌木の違いにより、雄木のイチジクは雌木のイチジクよりも魅力的です。[引用が必要]
交尾
雄は最初に繭から出て、交尾する雌を探し始める。時には雌が繭から出て来る前に交尾が行われる。その後雄はイチジクの開口部を広げ始める。一部はイチジクから地面に落ちる。雄は羽がないので、すぐに死ぬ。開口部が拡大したことで、雌は産卵場所を探してシコニウムを離れることができる。交尾はシコニウム内で行われ、産卵は別のイチジクのシコニウムで行われる。[1]
血縁選択
キン
スズメバチはイチジクの中で繁殖する。その後、雌は産卵管を各花柱に突き刺して別のイチジクの卵巣に卵を産む。このため、一部の花柱が長すぎるために受粉しない花が出てくることがある。産み付けられた卵から生まれた幼虫は、成長中の種子を食べる際に雌花を破壊してしまう。スズメバチがシコニウムから出てくると、最も近いシコニウムに殺到する。この殺到により、多数のスズメバチが隣のシコニウムに入ろうと競い合うことになる。この殺到により、スズメバチの体から花粉が落ちるほど、受粉の効率は悪くなる。[4] 子孫の数は、シコニウムあたりの花粉媒介スズメバチの数に依存する。シコニウムに入るスズメバチの数が多いと、子孫の数は少なくなる。[9] 平均して、各スズメバチは、季節によって異なるカプリフィグごとに 1 回ずつ、年間3 回子孫を産む。 [7] また、繁殖の成功は、植物による強い信号の伝達に大きく依存する。[5]
他の種との相互作用
ダイエット
孵化すると、B. psenesの幼虫は過形成の 小花組織を食べます。母親は、卵をシコニウムに産むときにこの過形成組織を生成します。[1]
捕食
これらのハチの主な捕食者の 1 つはアリです。[10] アリは、匂いなどの化学信号を使用してこれらのハチを見つけます。アリはイチジクとイチジクの共生関係を利用して、雄の木のイチジクから出る匂いを検知することでイチジクハチを見つけます。イチジクハチのほとんどが雄のイチジクの木にいることを知っているので、その関係を利用してハチを捕食します。この概念は、イチジクの匂いをハチと関連付けることで、アリが間接的にこれらのハチを見つけているため、匂いの連合学習と呼ばれます。ただし、いくつかのアリはさまざまな理由でイチジクの匂いに反応しません。たとえば、イチジクは非花粉媒介者であり、したがって化学物質を放出しない可能性があります。アリが匂いを検出できない場合、ハチは捕食されません。[10]
寄生
B. psenes は線虫 Schistonchus caprificiに寄生される。[1]これらの寄生虫はメスのハチの血腔に運ばれる。B . psenes のハチが卵を結腸内に産卵すると、線虫も寄生する。 これらの線虫はその後、花の組織内に侵入し、餌を食べ、繁殖する。幼虫は線虫がまだ血腔内にいる状態で発育を終える。受精後、メスは花粉片とともにまだ血腔内に線虫が残っている状態で結腸から出てくる。この線虫は主にメスのハチの血腔内に生息するため、オスは線虫と関係がない。B . psenes はこれらの線虫の非常に効率的な宿主である。[1]
盗寄生生物との相互作用
B. psenes は、イチジク以外の花粉媒介ハチであるPhilotrypesis caricaeとも関係があり、 B. psenesの盗寄生者と呼ばれることもあります。 [11]シコニウムに産卵するB. psenesとは異なり、 P. caricae は花蕾の外側に産卵し、複数のイチジクに渡ります。P . caricaeの幼虫もイチジクの虫こぶ組織を食べるため、この相互作用が真の盗寄生関係であるかどうかは明らかではありません。[11] [12]
病気
一部のスズメバチは、 F. carica の木によって運ばれる病気を媒介します。 [9] この病気はFusarium moniliforme 、またはイチジクエンドセプシスと呼ばれる菌類です。スズメバチは、この病気を羽と体に運びます。菌類は口で生育するため、スズメバチが口を通ってシコニウムから出てくるときに、菌類がスズメバチの体に伝染します。イチジクエンドセプシスは、イチジクバチによって卵巣経由で伝染することはありません。スズメバチは、出てくるときに植物の表面に接触するため、菌類の胞子に汚染されます。研究によると、葉の上面にいるスズメバチは、他のスズメバチよりも高いレベルでこの菌類に感染していました。木の高いところや枝の遠いところにいたスズメバチは、羽と体に多くの菌類も見られました。このことから、スズメバチがシコニウムの開口部に到達する前に、葉、葉柄、果実の上を歩くため、汚染が増加するという結論に至りました。この菌類は、オスとメスの両方に影響を与えます。この菌は、5~10 個の冬イチジクで受粉した春イチジクの方が、1 個の冬イチジクで受粉した場合よりも顕著に現れます。また、イチジクの数が少なくスズメバチの個体数が多い場合にも、この菌の発生は多くなります。1 つの開口部を通過するスズメバチの数が多いほど、スズメバチがF. moniliformeに感染する可能性が高くなります。[9]
参考文献
- ^ abcde Vovlas, Nicola; Alessandra Larizza (1996). 「Schistonchus caprifici (Aphelenchoididae) とイチジクの花序、イチジクの花粉媒介者Blastophaga psenesおよびその盗寄生虫Philotrypesis caricaeとの関係」。基礎および応用線虫学。19 (5): 443– 448。
- ^ 「Blastophaga psenes (Linnaeus, 1758)」GBIF.org . 2017年5月26日閲覧。
- ^ ab “Blastophaga psenes Linnaeus”. Figweb . 2015年4月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年4月20日閲覧。
- ^ abcdefghij LF Kjellberg; P.-H. Gouyon; M. Ibrahim ; M. Raymond; G. Valdeyron (1987 年 7 月)。「雌雄異株のイチジクとその花粉媒介者間の共生関係の安定性: Ficus carica L. と Blastophaga psenes の研究」。進化。41 ( 4 ) : 693– 704。doi : 10.2307/2408881。JSTOR 2408881。PMID 28564365 。
- ^ abcd Hossaert-Mckey, M.; M. Gibernau; JE Frey (1994). 「受容性イチジクが産生する物質に対するイチジクバチの化学感覚誘引」Entomologia Experimentalis et Applicata . 70 (2). オランダ昆虫学会: 185– 91. doi :10.1007/BF02380526 . 2014年10月11日閲覧。
- ^ ab Machado, CA; E. Jousselin; F. Kjellberg; SG Compton; EA Herre (2001). 「イチジク花粉媒介ハチの系統関係、歴史的生物地理学および形質進化」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 268 (1468). The Royal Society: 685– 94. doi :10.1098/rspb.2000.1418. PMC 1088657 . PMID 11321056.
- ^ abcアイゼン、グスタフ (1891)。「カリフォルニアへのBlastophaga Psenesの導入」。Zoe : 生物学ジャーナル。2 : 114–15。
- ^ プラット、ロジャー;ルービンシュタイン、ジャン=ピエール(2014年2月13日)。 「アルブルとアルビュスト」。イチジク(Ficus carica、クワ科)。生物学とマルチメディア。
- ^ abcd Michailides, TJ; DP Morgan (1994). 「Blastophaga psenes 個体群の動態、Caprifigs の可用性、および Fusarium moniliforme によるイチジクのエンドセプシスの原因」(PDF) . Phytopathology . 84 (11). The American Phytopathological Society: 1254– 263. doi :10.1094/Phyto-84-1254 . 2014 年10 月 11 日閲覧。
- ^ ab Schatz, Bertrand; Martine Hossaert-Mckey (2010). 「アリは匂いの手がかりを利用してイチジクとイチジクバチの相互作用を利用する」Acta Oecologica . 36 (1): 107– 13. Bibcode :2010AcO....36..107S. doi :10.1016/j.actao.2009.10.008.
- ^ ab Jiang, Z. -F.; Huang, D. -W.; Chen, L.-L.; Zhen, W. -Q.; Fu, Y. -G.; Peng, Z. -Q. (2006-07-01). 「Philotrypesis (Hymenoptera: Chalcidoidea: Agaonidae) における頻繁な宿主切り替えと複数の雌の体色遷移」。Journal of Evolutionary Biology . 19 (4): 1157– 1166. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01087.x. ISSN 1010-061X.
- ^ Wang, Rong; Matthews, Ashley; Ratcliffe, Joanne; Barwell, Louise J.; Peng, Yan-Qiong; Chou, Lien-Siang; Yu, Hui; Yang, Hui-Wen; Compton, Stephen G. (2014-05-30). 「明らかに珍しいイチジクバチの摂食戦略:絶対種子捕食の初記録」. Ecological Entomology . 39 (4): 492– 500. doi :10.1111/een.12122. ISSN 0307-6946.
