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| ショウガ目 時間範囲:白亜紀後期～最近
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|---|---|
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| アルピニア・プルプラタ （ショウガ科） | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| クレード: | ツユクサ科 |
| 注文： | ショウガ目 グリセブ[1] [2] |
| タイプ属 | |
| ショウガ | |
| 家族 | |
| 多様性 | |
| 99属[要出典] | |
| 同義語[3] [4] [5] | |
| 花のフォーミュラ | |
| BX–$ ☿ P3+3 A3+3(1-6) G (3) 苞状、左右非対称、両性花被片: 3枚の花被片が2輪生、花被片は6枚雄しべ: 3枚の花被片が2輪生、1～6個に変化することが多い子房: 下位 - 3つの癒合した心皮 |
ショウガ目は顕花植物で、姉妹目であるツユクサ目とともに、単子葉植物のツユクサ科クレードの4 つの目のうちの 1 つを形成しています。この目には 68属2,600種が含まれます。ショウガ目は、形態的に多様ではあるものの独特で、長い期間にわたって広く認識されてきた目です。ショウガ目は通常、根茎を持つ大型の草本植物で、開花時以外は地上茎がありません。花は通常大きくて華やかで、雄しべは変化して (仮雄蕊)、花粉媒介者を引き付ける色鮮やかな花びらのような構造になることがよくあります。
ショウガ目は 8 つの科から成り、非公式には稔性雄しべの数が異なる 2 つのグループとみなされています。最初に現れた 4 つの科からなる「バナナ グループ」は、バナナのような大きな葉に基づいて命名されました。後に、残りの 4 つの科からなる、より遺伝的に一貫した (単系統の)「ショウガ グループ」が現れました。化石記録のあるこの目は、 8000 万年前から 1 億 2000 万年前 (Mya) の前期白亜紀に、おそらくオーストラリアで始まり、比較的急速に分岐し、その時代末 (6600 万年前) までに今日知られている科が確立されたと考えられています。ショウガ目は熱帯 (汎熱帯) 全域に見られ、亜熱帯および温帯気候にもいくらか広がっています。ショウガ目は、昆虫、一部の鳥、小動物 によって受粉します。
この目には多くの馴染み深い植物が含まれており、観賞用植物（極楽鳥花、ヘリコニア、祈りの植物）、食用作物（バナナ、オオバコ、クズウコン）、スパイス、伝統薬（ショウガ、カルダモン、ウコン、ガランガル、フィンガールート、ミョウガ）として使用されています。
説明
ショウガ目は、生態学的にも形態学的にも多様で種の豊富な単子葉植物の一つであり、最も特徴的な花の形態の一つである。[6] [7] [8]ショウガ目は大きな根茎を持つ 草本植物であるが、開花期を除いて地上茎を持たない。[9]
葉は通常、明確な葉柄と葉身を持つ有柄葉で、葉序は二葉（バショウ科では螺旋状）である。葉脈は羽状平行脈で、中肋（中脈）とS字型の側脈、細い横脈がある。[3] [10]
花は一般に大きくて目立つ。一般的な単子葉植物のパターンに従い、花序は葯状の穂状花序で、左右対称から非対称で、3性の 花被片が2つ輪生する。雌蕊は三心花序で、子房は上子房性（下位）で、3性雄蕊が2つ輪生し、雄しべは6、5、または1つ。雄しべには細長い不妊花糸があり、その先端に葯が付着しており、雄しべ全体の長さの約半分を占める。隔壁の蜜腺がしばしば存在する。[8] [11] [12]花粉は溝があるが、多くの場合は無孔型（開口部がない）である。
果実は 蒴果または分裂果皮。植物化学：しばしば針状結晶を含む、[9] [13]
この目の特徴として、樹枝状の草本 茎、二叉の葉序、葉柄が長いことが多い大きな葉柄のある葉、目立つ共通中脈から横に分岐する平行横脈、目立つ色彩豊かな苞葉の花序（苞状花序）と、稔性の雄しべの代わりに1～5個の原始的な雄しべ花序があることなどがあげられる。[14] [15] [16]
葉の構造は、葉脈のパターンの種類、面積あたりの葉脈の長さ、葉脈の分岐角度などの葉脈構造の他の側面に基づいて、ショウガ目植物の科を区別するのに役立ちます。葉脈には主に3つの種類が認識されています。これらは、四角形から垂直に細長い葉脈を持つZingiber型、水平に細長い葉脈を持つCostus型、および複数の平行な葉脈にまたがる交差葉脈を持つOrchidantha型です。[6] [17]
アポモルフィズ
類縁形質（分類群に共通する派生形質）は、特殊化した同形の根毛細胞、葉脈が平行に並ぶこと、超渦巻状の嘴管（未熟な葉身の左半分と右半分が互いに巻き込む）、葉と茎の隔膜付き気室、細胞内シリカ体の存在、上性花と下位子房、明確な開口部はないが外皮層が縮小し内皮層が発達した花粉粒、核胚乳の発達、および種子の仮種皮質であると考えられている。[18] [19] [20]
分類
「ショウガ科植物は、ここでのように独立した上目として扱われるにせよ、あるいはより広範囲に限定された単位の目として扱われるにせよ、最も議論の余地なく自然な超科的グループの一つである。」[21]
歴史
ショウガ目は現存する単子葉植物の4%未満を占めるに過ぎないが、常に独特で一貫した（単系統の）グループであると考えられてきたため、一部の研究者は、ショウガ目よりも上位の分類上の階級を構成するべきだと示唆している。 [20]この目の分類学の簡単な歴史については、ScitamineaeおよびKress 1990を参照。 [16]これらは、1854年に植物学の権威であるAugust Grisebachによって初めて記載され、単子葉植物の目であるZingiberidesとして、ScitamineaeとMusaceaeの2つの科に細分された。[2]
形態学的な根拠のみに基づいて、ベンサムとフッカー（1883）などの初期のシステムでは、 Scitamineaeを単子葉植物のEpigynae同盟のOrdo （科）に置き、Grisebachの2つの科を組み入れました。 [22]エングラーシステム（1903）[23]やウェットシュタインシステム（1924）[24]などの後のシステムもScitamineaeを単子葉植物の目と見なし、長い間影響力を及ぼしました。変種にはScitaminales（Warming 1912）が含まれます。[25]ハッチンソン（1926）は、最初はScitamineaeを使用していましたが、後に中井武之進（1930）に従いました。[26] [27]は、Calyciferae門の目（6科）の名前としてZingiberalesを採用しましたが、[28]一般的には中井に功績が認められています。この用法は、タクタジャン（1966）がユリ科植物上目[29]内で、またダルグレン（1985）がショウガ科植物上目[21]内で用法を採用したことにも引き継がれました。
対照的に、クロンキスト体系では、8つの科を持つこの目の名前としてScitamineaeを維持しましたが、この目をLiliopsida綱（単子葉植物）のZingiberidae亜綱に分類しました。
現代
1993年に初めてこの目に応用された分子系統学[30]を用いて、被子植物系統群（APG）システム（1998年）[4]（概ねダールグレンに従っているが、分類数は少ない）は、ショウガ目が単子葉植物内の単系統目であることを確認し、ダールグレンが別の上目として扱っていたツユクサ目の姉妹群としてツユクサ上科クレードに置いた。これは下位構造を検討しない順序システムであった。2003年の改訂（APG II）ではツユクサ上科がツユクサ科に変更されたが、関係は変更されず[5]、その後の2009年のAPG IIIシステム[31]と2016年のAPG IVシステムでも科間関係は扱われず変更されなかった。[32]
細分化
現在では8科68属に分布し、2,600種以上が存在するこの目は、古くから細分化されてきた。ベンサムとフッカーの分類体系（1883年）では、Scitamineae科は4つの族、Zingiberaceae、Maranteae、Canneae、Museaeに分類された。これらは次第に細分化され、現代の系統分類では、以下の単系統科に分類される。Zingiberaceae（ショウガ科）、Musaceae（バナナ科）、Heliconiaceae（ヘリコニア科）、Strelitziaaceae（極楽鳥花科）、Costaceae（スパイラルショウガ科）、Cannaceae（カンナ科）、Marantaceae（祈りの植物）、Lowiaceae（ラン科）。[6] [20] APG II分類体系（2003年）では、クレスの8科を維持したまま、初めて科の分類が行われた。[5]
- 科（属/種）[33]
- ショウガ目（Zingiberales）Griseb。
ショウガ科の科
形態だけに基づくと、ショウガ目植物は、稔性雄しべの数に基づいて、それぞれ 4 つの科を持つ 2 つの主なグループを形成すると考えられてきました。
- バショウ科、ストレリツィア科、ローウィア科、ヘリコニア科。成熟すると5本または（まれに）6本の稔性雄しべを持つ側系統の基底群で、三分体の内輪と外輪に配置される。5本の雄しべを持つもののうち、6本目は退化して存在しない（ストレリツィア科とローウィア科、バショウ科の一部）か、不妊の仮雄しべとして発達する（ヘリコニア科、バショウ科の一部）。花弁と雄しべは基部で融合して花筒を形成することが多い。これらはバナナ科またはバナナのような大きな葉に基づいてバナナ科として知られている。このため、これら4つの科は以前はすべてバショウ科に含まれていたが、それらの正確な関係はやや不明確である。[8] [11] [20]
- ショウガ科、コタセア科、カンナ科、マランタセア科（ショウガ）。単系統由来の末端系統群で、稔性雄しべの数が 1 本（ショウガ科、コタセア科）または半分に減って 1 個の莢膜（カンナ科、マランタセア科）がある。雄しべの残りの部分は、不妊雄しべから大きく変化した 4 個または 5 個の精巧な花弁状の雄しべ花として発達する。このグループは、1 個（カンナ科、マランタセア科）または 2 個（ショウガ科、コタセア科）の葯花粉嚢を持つ。不妊の雄しべは、バナナなどの単子葉植物の稔性雄しべと相同であるが、花びらの構造と機能を担い、花粉媒介者を引き付ける。このグループは、雄しべ花を含む花器官間の融合の複雑なパターンを示す。ショウガ科とコガネ科では、仮雄蕊が融合して仮雄蕊唇弁を形成し、花の外観の大部分を占める。一般的にこのグループの花は、器官の融合と特殊化の度合いが高い。[8] [11] [20]
系統発生
クレスとその同僚（1993、1995、2001）は、形態学と分子学のデータを組み合わせて、形態学のみに基づいて2つの系統への大まかな分離を確認し、下位構造を作成した。[20] [30] [34]この図式では、彼らはショウガ科を1つの亜目、バナナ科を3つの別々の亜目に分け、次のように分類した。[35]
ショウガ亜目 Kress（「ショウガ」、2 上科）
- カンナリア上科クレス
- カンナ科AL ジュシュー
- クモ科ペテルセン
- ショウガ上科クレス
- コナカイ科ナカイ属
- ショウガ科リンドリー
クレス亜目 Strelitziineae
- ノコギリソウ科
- ストレリチア科ハッチンソン
ムシ亜目クレス
- バショウ科AL ジュシュー
ヘリコニア亜目クレス
- ヘリコニア科ナカイ
ショウガ科（クラドグラム I）を構成する2つの姉妹科グループと、基底的なストレリツィア科（ストレリツィア科-ローウィア科）の姉妹群（クラドグラム II）は強く支持されたが、バショウ科とヘリコニア科の位置付けは支持されなかった。上記のモデル（モデル 1）では、バショウ科が最初の分岐科として現れ、ヘリコニア科はショウガ科の姉妹として位置付けられている（クラドグラム III）。他の研究では、これらとストレリツィア科-ローウィア科姉妹群が、残りの科とともに三分法で位置付けられている。 [36]一方、最初のモデルの改訂版（モデル 2）では、ヘリコニア科が最初の分岐系統とされ、バショウ科はストレリツィア科と姉妹関係にあり、ストレリツィア科はショウガ科の姉妹である（クラドグラム IV）。[37] 3番目のモデル（モデル3）は、バショウ科を基底グループとみなすが、ヘリコニア科をストレリツィイネ科の姉妹群と位置づけている（クラドグラムV）。[7]この目の古代の急速な分岐を多遺伝子系統樹とプラスチドデータで解明できなかったことは、形質の進化を理解する上で重要な意味を持つ。[37] [38]
2016年、サスとその同僚は多重エクソンキャプチャー法を用いて系統樹全体を高い支持度で解明することができた。これにより、バショウ科が残りの科の姉妹種であることが確認され、モデル3が裏付けられた。[38]
進化
ショウガ目とその姉妹目であるツユクサ目の共通祖先は、白亜紀前期の1億5800万年前（100万年前）に起源を持つと推定され、8000万年前から1億2400万年前に2つの目が分かれ、白亜紀中期の約6000万年前から1億年前にかけて主要系統に急速に分かれ、白亜紀末までに8科のうち6科が確立された。[35] [38]クラウングループ年齢（対象系統のサンプル種の最も最近の共通祖先）の推定値は3400万年前から1億1000万年前と大きく異なり、目のトポロジーに関する知識の発展に伴い修正が必要になる可能性がある。 [9] [38]
化石を基にした分子レベルの推定によると、主要な系統の多様化は1億1000万年前から8000万年前に起こったとされている。 [37]バショウ科がこの目の幹科であるならば、ショウガ目の起源は約1億2400万年前で、多様化は中期白亜紀の約1億1000万年前に起こったことになる。この起源（1億2400万年前）は、南半球の陸地であるゴンドワナの分裂と一致している。[7]
おそらく、ショウガ目の祖先は熱帯ゴンドワナに分布し、現在のアメリカ大陸、アフリカ、東南アジアを包囲していた。この陸地の中では、オーストラリアが最も可能性の高い無熱帯地域であり、その後アフリカと新熱帯アメリカの間で分散したと思われる。以前の研究では、東南アジアが起源であると示唆されていた。[35]ショウガ目の現在の分布は、世界の主要な熱帯地域間での多数の二次的および三次的な分散イベントの産物であると思われる。[7]
ショウガ目は花被片（萼片と花弁）の個体発生において進化の傾向を示している。二形性花被片（花弁と萼片の外観が異なる）の出現はツユクサ科単子葉植物全体で多様であり、未分化単形性花被片から二形性花被片への移行は、2つの姉妹目であるツユクサ目とショウガ目において独立して起こっている。[12]ショウガ目における花の形態の進化は、稔性雄しべ数の減少と花弁数の増加との間に顕著な相関関係を示している。 [7]祖先のショウガ目の花は5～6本の稔性雄しべを持っていたと考えられており、その後、Heliconiaceae+Zingiberineaeにつながる系統で雄しべ節が進化し、最終的に2～5本の雄しべ節が花の展示を支配するようになった。[12]
ショウガ目の系統的多様化と生物地理学的分散は、コウモリ、鳥類、飛べない哺乳類、昆虫など、関連する花粉媒介動物の進化的放散と多様化によって部分的に促進された。[35]ショウガ目植物の8科のうち6科には、脊椎動物による花粉媒介に特化した分類群が含まれており、これがショウガ目の原始形態の状態であると思われる。[ 35]これら6科のうち2科は、もっぱら脊椎動物によって花粉媒介される（ストレリツィア科、ヘリコニア科）。 [35]昆虫による花粉媒介も6科で発生し、1科（マランタ科）またはおそらく2科（ロウイ科）が主に昆虫の来訪者に特化している。[35 ]
化石記録
ショウガ目の種子と果実の化石は、白亜紀後期のサントニアン（約8500万年前）に現れ、バショウ科とショウガ科を表していると考えられているが、最も古いショウガ目の化石である、特徴的な種子を持つSpirematospermumの場所は不明であるが、ショウガ科である可能性が高い。[9]ショウガ目の葉の化石記録も白亜紀後期まで遡る。[7]その他の化石記録には、根茎と植物珪酸体がある。[37] [38]
多様性と生物地理学
基底バナナグループの4つの科は、末端ショウガグループよりも分類上の多様性が低い。バショウ科の3つの属は熱帯アジアとアフリカに分布しているが、化石証拠は第三紀に北アメリカとアフリカに存在していたことを示している。一方、ストレリツィア科の3つの属は異所性（互いに隔離）であり、それぞれマダガスカル、南アフリカ、アマゾン川流域で発見され、Lowiaceaeは東南アジアに分布している。このグループで最大の科であるHeliconiaceaeは主に新熱帯地域に生息しているが、サモアからスラウェシまでの太平洋にも分布している。[35]
4つのショウガ科のうち、3つ（ショウガ科、コショウ科、マランタ科）は熱帯全域に分布しています。4番目のカンナ科は新世界に限られていますが、広く栽培されています。この亜目には、2つの最大の科（ショウガ科とマランタ科）と最も多くの種が含まれています。[35]
分布と生息地
ショウガ目植物は汎熱帯性で、主にアジア、アフリカ、アメリカ大陸の湿潤熱帯地域で見られ、熱帯湿潤低地や中高度林のほぼすべてに下層植物として生息している。[6]さらに、カンナを含むショウガ科3科の5属が亜熱帯および温帯地域に分布している。8科のうち、ヘリコニア科、マランタ科、コスタ科は主に新熱帯地域に見られ、ショウガ科は東南アジアの湿潤下層生息地に最も多く見られる。これらは主に小型から中型の草本またはツル植物である。Alpinia boiaなどの一部の草本ショウガ科は高さ10メートルに達するが、真の樹冠植物は1種のみである（Ravenala madagascariensis – ストレリツィア科）。後者はマダガスカル固有種で、太くてヤシのような幹を持ち、扇形の葉冠を森林の最上層まで押し上げています。一部のショウガ目植物はより多くの光を好み、森林の空き地や縁、または小川や川沿いの開けた二次林で見られます。[35]
ショウガ科という大きな科には多くの亜科があり、そのうちの一つであるショウガ亜科には東南アジアのモンスーン気候に適応した植物がいる。ショウガ亜科は4～6か月続く乾季には休眠状態になり、地上部をすべて落とし、地下の肉質の地下茎のみとなり、その一部にはデンプン質を豊富に含む塊茎が生える。雨季が始まると新芽を出し、この時期に生活環を完了する。マランタ科、コトネ科、バショウ科のいくつかの分類群もこれらの生息地に生息し、このように適応しているが、ショウガ目植物は真の砂漠地帯 には生息していない。
対照的に、マランタ科、ヘリコニア科、カンナ科（例：Canna glauca ）の分類群を含む一部のショウガ目植物は水生生息地を採用しており、川岸、池、湿地帯に沿って見られ、その根茎は水中に根付いています。[35]
エコロジー
ショウガ目植物は熱帯・亜熱帯の生態系の主要な構成要素です。これらの植物の多くは、花の形の変化を通じて、哺乳類（コウモリやキツネザルなど）、鳥類、昆虫（ハチ、フンコロガシ、蛾、蝶など）と特殊な受粉関係を築いてきました。[11]
用途
ショウガ目植物の多くは園芸上重要で、観賞用植物として栽培されており、例えばヘリコニア（偽極楽鳥花）、ストレリチア（極楽鳥花）、マランタ（祈りの木）、カンナなどがある。その他、バナナ、プランテン（バナナ）、ショウガなど、料理に使われる作物もある。ショウガ目植物には、伝統的な薬やスパイスの原料となるアルピニア科植物も含まれており、例えばエレッタリアやアモムム（カルダモン）、ガランガやウコン（ウコン）などがある。[11] [15]
参照
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ショウガ目に関するメディアがあります。
Wikispeciesには、ショウガ目に関する情報があります。
- iNaturalist のショウガ科の観察