利他主義（生物学）

生物学において、利他主義とは、個体が自身の適応度を低下させながら、他の個体の適応度を高める行動のことである。 ^{[ 1 ]}この意味での利他主義は、他者を助けるという意識的な意図をもって行われた場合にのみ「利他的」と呼ばれる哲学的利他主義の概念とは異なる。行動的な意味では、そのような要件はない。そのため、道徳的な観点から評価されるのではなく、行動が利他的とみなされるかどうかは、その行動が生殖適応度に及ぼす結果によって決まり、行動が行われた意図（もしあれば）によって決まるわけではない。^{[ 2 ]}

利他主義という用語は、フランスの哲学者オーギュスト・コントがフランス語でaltruismeと名付け、利己主義の反意語として用いた。^{[ 3 ] [ 4 ]}彼はそれをイタリア語のaltruiから派生させ、さらにそれはラテン語のalteriに由来し、「他の人々」または「他の誰か」を意味する。^{[ 5 ]}

利他的行動は、親子関係など親族関係において最も顕著に現れるが、社会性昆虫などのより広い社会集団においても明らかになることがある。利他的行動は、遺伝子を共有する親族を助けることで、個体が自身の遺伝子の成功を高めることを可能にする。^{[ 6 ]}

義務的利他主義は、直接的な適応度の永続的な喪失（間接的な適応度獲得の可能性あり）である。^{[ 7 ]}例えば、ミツバチの働き蜂はコロニーのために餌を探すことがある。選択的利他主義は、直接的な適応度の一時的な喪失（間接的な適応度獲得の可能性があり、その後、個体の繁殖が行われる）である。例えば、フロリダカケスは巣の手伝いをし、その後、親の縄張りを獲得することがある。^{[ 8 ]}

動物行動学（行動の研究）において、そしてより一般的には社会進化の研究において、動物が個体の適応度を低下させるが、集団内の他の個体の適応度を高めるような行動をとることがある。これは利他主義の機能的定義である。^{[ 9 ]}進化論の研究は、利他主義を含む社会行動に適用されてきた。近縁の個体を助ける動物の事例は血縁選択によって説明でき、真の利他主義とはみなされない。一部の種では母親が、一部の種では父親が子供を守るために行う肉体的努力を超えて、極端な犠牲の例が見られることがある。1つの例は、クモのStegodyphusにおける母食（子孫による母親の食害）であり、もう1つの例は、オスのクモが、自分が受精させたメスに自分を食べさせることである。ハミルトンの法則は、受益者とのライトの血縁係数と、受益者に与えられた利益から犠牲者のコストを差し引いた値で、このような利他主義の利益を説明する。この合計がゼロより大きい場合、犠牲によって適応度の向上が生じる。

見かけ上の利他行動が血縁関係にない場合、それは互恵性に基づいている可能性がある。サルは別のサルに背中を向け、寄生虫を取り除いてもらう。しばらくすると、役割は逆転する。このような互恵性は、助けるコストが助けられる利益よりも少なく、かつ動物が「ずるをする」こと、つまり恩恵を受けながら見返りをしないことで長期的に利益を得ない限り、進化論的に見て報われる。これは進化ゲーム理論、特に社会理論としての囚人のジレンマにおいて詳しく説明されている。

自然界における利他主義の存在は、利他的な行動が個体の繁殖の可能性を低下させるため、一見すると不可解である。集団選択が利他主義の進化を説明するかもしれないという考えは、ダーウィン自身が『人間の由来と性選択』（1871年）で初めて提起した。集団選択の概念は進化生物学において波乱に満ちた論争の歴史をたどってきたが、無批判な「種の利益」の伝統は、ジョージ・C・ウィリアムズ[ ^{10 ]}やジョン・メイナード・スミス^{[ 11 ]} 、リチャード・ドーキンス^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}らの研究により、1960年代に突然終焉を迎えた。これらの進化論者は、自然選択は個体に作用し、進化を推進するのは個体の適応度（集団の他の個体と比較した子孫と孫の数）であると指摘^した。集団の利点（例えば、群れで狩りをすること）が個体にとって不利な場合（狩りの際に傷つく可能性があり、群れから離れて後ろにいれば怪我を避けられるが、それでも獲物を分け合うことができる場合）、利己的な個体は平均して群れに参加してその結果怪我をする個体よりも多くの子孫を残すため、そのような集団の利点は進化しない。利己主義が遺伝性である場合、最終的には集団全体が利己的な個体で構成されることになる。しかし、1960年代と1970年代には、「集団選択」理論に代わるものが登場した。これは、もともとWDハミルトンによる血縁選択理論である。^{[ 16 ]}血縁選択は包括適応度の一例であり、個体は各子孫と遺伝子の半分だけを共有するが、全兄弟姉妹とも半分だけを共有するという考えに基づいている（脚注^{[ nb 1 ]}を参照）。進化遺伝学の観点からすると、自分の子供を産んで育てることと同様に、同胞の養育を手伝うことも有利である。この2つの活動は進化的に完全に同等である。したがって、共同繁殖（つまり、同胞であれば親が兄弟姉妹を育てるのを手伝うこと）は、集団レベルの選択を必要とせずに進化する可能性がある。これは、社会行動の進化に関心を持つ生物学者の間で急速に注目を集めた。^{[ 2 ]}

1971年、ロバート・トリヴァース^{[ 19 ]}は、血縁関係のない繁殖ペアの鳥の巣での援助行動の進化を説明するために、互恵的利他主義理論を導入した。彼は、ある個体が、後日、受け手から援助を受ける確率が高いと予想される場合に、援助者として行動する可能性があると主張した。しかし、受け手が援助できるときに返礼をしなかった場合、これらの受け手との利他的な相互作用は永久に終了する。しかし、受け手が不正をしなければ、互恵的利他主義は両者にとって有利なまま無期限に継続するだろう。^{[ 20 ]}このモデルは、協力的な狩猟が不正行為者に侵略され置き換えられるのと同じ理由で、不正行為者に侵略されやすいため、多くの人（例えば、ウェスト＝エーバーハード^{[ 21 ]}やドーキンス^{[ 22 ]}）によって進化的に不安定であると考えられた。しかし、トリヴァースは囚人のジレンマゲームに言及しており、10年後には「しっぺ返し」というタイトルでトリヴァースの互恵的利他主義理論への関心が再び高まることになる。^{[ 23 ]}

囚人のジレンマゲーム（PDG）の原型は、裁判を待つ2人の囚人AとBが、それぞれ相手を裏切るか沈黙を守るかの選択を迫られる状況を描写している。この「ゲーム」には4つの結果があり得る。（a）両者が互いを裏切り、両者とも懲役2年の刑を宣告される。（b）AがBを裏切り、Aは釈放され、Bは懲役4年の刑を宣告される。（c）BがAを裏切り、（b）と同じ結果になるが、釈放されるのはBで、Aは懲役4年の刑を宣告される。（d）両者とも沈黙を守り、それぞれ懲役6ヶ月の刑を宣告される。明らかに（d）（「協力」）が相互にとって最善の戦略だが、個人の観点からは裏切りは無敵である（釈放されるか、懲役2年で済む）。沈黙を守ると、懲役4年または懲役6ヶ月となる。これはPDGの別の例で説明できます。見知らぬ二人が一緒にレストランに行き、割り勘にすることにしました。お互いに最善の策は、両者がメニューの中で最も安いものを注文することです（相互協力）。しかし、一方の人が最も高いものを注文することで状況を利用した場合、もう一方の人も同じようにするのが最善です。実際、一緒に食事をする人の性格が全く分からず、二人が二度と会う可能性が低い場合、常にできるだけ高いものを食べるのが自分の利益になります。PDGと同じ力学（報酬と罰）に従う自然界の状況は、協力行動を定義します。相互協力は他のどの戦略よりも二人の参加者（一緒に）に大きな報酬を与えるにもかかわらず、協力することは決して個人の適応利益にはなりません。^{[ 24 ]}このような状況下では協力は進化できません。

しかし、1981年にアクセルロッドとハミルトン^{[ 23 ]}は、PDGの同じ参加者が繰り返し会う場合（いわゆる反復囚人のジレンマゲーム、IPD）、しっぺ返し（ロバート・トリバーの互恵的利他主義理論によって予見されていた）は利他主義を促進する強力な戦略であると指摘した。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}「しっぺ返し」では、両プレイヤーの最初の動きは協力である。その後、各参加者は相手プレイヤーの最後の動きを繰り返すため、一見無限に続く相互協力の動きのシーケンスとなる。しかし、ミスはしっぺ返しの効果を著しく損ない、裏切りの長いシーケンスを生み出し、それは別のミスによってのみ修正できる。これらの最初の発見以来、他のすべての可能な IPD ゲーム戦略が特定されています (たとえば、「寛大なしっぺ返し」など、合計 16 通りの可能性があり、これは「しっぺ返し」のように振る舞いますが、相手の最後の行動が「裏切り」だった場合に、低い確率で協力します。^{[ 26 ]} )。しかし、プレイヤーのいずれかがそのような戦略に切り替えた場合、すべての戦略は少なくとも他の戦略の 1 つに負ける可能性があります。結果として、進化的に安定している戦略はなく、代替戦略がランダムに発生する反復囚人のジレンマゲームの長期にわたるシリーズは、終わりのない戦略変更の混沌とし​​たシーケンスを生み出します。^{[ 24 ] [ 27 ] [ 28 ]}

ハンディキャップ原則

雄の孔雀は、美しくも不格好で、空気力学的に不利な尾羽を持っている。それは、競走馬のハンデに匹敵するハンデだ。

ハンデ戦では、最も優れた馬が最も重い斤量を背負うため、ハンデの大きさはその馬の質の指標となる。

反復囚人のジレンマゲームが協力や利他主義の進化に対する完全な答えを提供できなかったことを踏まえ、いくつかの代替的な説明が提案されている。

利他的な行為と、一部の動物、特にクジャクなどの特定の鳥類に見られる誇張された性的装飾の間には、驚くべき類似点がある。どちらも適応度の観点からコストがかかり、どちらも一般的に集団または種の他のメンバーにとって目立つ。このことから、アモツ・ザハヴィは、どちらも彼のハンディキャップ原理によって進化的に安定させられた適応度シグナルである可能性があると示唆した。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}シグナルが信頼できるままであり、一般的に偽造に抵抗するためには、シグナルは進化的にコストがかかっていなければならない。^{[ 32 ]}したがって、(適応度の低い)嘘つきが、実際の適応度を著しく低下させる非常にコストのかかるシグナルを使用した場合、正常の体裁を維持することは困難になるだろう。^{[ 33 ]}ザハヴィは、「ハンディキャップ原理」という用語をスポーツのハンディキャップシステムから借用した。これらのシステムは、パフォーマンスの格差を減らし、それによって競技の結果を予測しにくくすることを目的としている。競馬のハンディキャップレースでは、本来速いことが証明されている馬には、本来遅い馬よりも鞍の下に重い重りが付けられます。同様に、アマチュアゴルフでは、上手なゴルファーは、才能のないプレーヤーよりもスコアから減点されるストローク数が少なくなります。したがって、ハンディキャップはハンディキャップなしのパフォーマンスと相関関係があり、馬について何も知らなくても、どのハンディキャップなしの馬がオープンレースで勝つかを予測できます。それは、鞍に最も重いハンディキャップを付けられた馬です。自然界のハンディキャップは非常に目に見えるため、たとえばクジャクのメスは、潜在的な交尾相手のハンディキャップ（クジャクの尾の大きさ）を他のオスのハンディキャップと比較することで、その健康状態を推測できます。ハンディキャップによってオスの適応度が低下することは、メスへのアクセスが増えることで相殺されます。メスへのアクセスが増えることは、健康と同様に適応度に関わる問題です。利他的な行為は、定義上、同様にコストがかかります。したがって、それは適応度を示すシグナルでもあり、おそらく身体的なハンディキャップと同じくらい女性にとって魅力的である。もしそうであれば、利他主義は性淘汰によって進化的に安定化される。^{[ 30 ]}

一方の性別が誇張された性的装飾やその他のハンディキャップを持っていることに依存しない、適した配偶者を見つけるための別の戦略があり、これは、すべての有性生殖生物とは言わないまでも、ほとんどすべてに適用できます。これは、非サイレント突然変異によって引き起こされる外見と機能の変化は、一般的に集団内で目立つという概念に基づいています。これは、その変化した外見と機能が、その集団内の規範とは異質で、独特で、異なるためです。これらの異常な特徴を判断する基準となる規範は、自然選択によって多数派になった適した属性で構成されており、適応性の低い属性は少数派または非常にまれです。^{[ 35 ]}突然変異の特徴の圧倒的大多数は不適応であり、進化の将来の方向を予測することは不可能であるため、有性生殖生物は、異常または少数派の特徴が最も少ない配偶者を好むと予想されます。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}これにより、性的個体群は周辺的な表現型の特徴を急速に失い、外見と行動全体を標準化し、その個体群のすべての個体が細部に至るまで驚くほど似通った外見になるという効果が生じます。これは、添付の写真のアフリカコビトカワセミ( Ispidina picta)で示されています。個体群がほとんどの種に典型的なように外見が均質になると、利他的、協力的、社会的特性を含む行動のレパートリー全体も進化的に安定します。したがって、狩猟群れから離れて留まりながらも戦利品に加わる利己的な個体の例では、その個体は標準とは異なると認識され、そのため配偶者を引き付けることが難しくなります。^{[ 38 ]}そのため、その遺伝子が次世代に受け継がれる確率は非常に小さくなり、その結果、その集団で標準となっている複雑さのレベルに関わらず、協力と社会的相互作用が進化的に安定化される。^{[ 28 ] [ 40 ]}

動物の利他主義とは、動物が行う行動のうち、自分にとっては不利になるかもしれないが、他者にとっては利益となる行動の範囲を指す。^{[ 41 ]}コストと利益は、生殖適応度、つまり期待される子孫の数で測定される。したがって、利他的に行動することで、生物は自分が産む可能性のある子孫の数を減らすが、他の生物が子孫を産む可能性を高める。自然界には、リスクを取る行動以外にも、互恵的利他主義などの利他主義の形態がある。この生物学的利他主義の概念は、日常的な人間の概念と同一ではない。人間にとって、行動は、他者を助けるという意識的な意図をもって行われた場合にのみ「利他的」と呼ばれる。しかし、生物学的な意味では、そのような要件はない。代わりに、他の種と直接コミュニケーションできるようになるまでは、種間の利他的行為を正確に説明する理論は、生物学的市場理論である。人間と他の動物は、技術的には互恵メカニズムとして知られるいくつかの方法で利益を交換する。どのような仕組みであれ、共通しているのは、利益は最終的に元の提供者に戻ってくるということだ。

生物学的市場理論は、相互利他主義の考え方を拡張したもので、より柔軟な商品交換システムにおいて、血縁関係のない個体間の利他的行為を説明するメカニズムである。「生物学的市場」という用語は、1994年にロナルド・ノエとハマーシュタインによって初めて使用され、異なる生物が「トレーダー」として機能し、食物や水、毛づくろい、警告音、シェルターなどの商品やサービスを交換する、生物間のあらゆる相互作用を指す。生物学的市場理論は、利他主義の基盤となる5つの形式的特徴から構成されている。

1. 商品は、その商品に対する支配力の程度が異なる個人間で交換される。
2. 取引相手は、多数の候補の中から選ばれる。
3. 選ばれたクラスのメンバー間では、最も魅力的なパートナーになろうと競争が繰り広げられる。この「入札競争」によって、提供される商品の価値が上昇する。
4. 需要と供給によって、交換される商品の物々交換価値が決まる。
5. 提供される商品は広告される可能性がある。商業広告と同様に、誤った情報が含まれる可能性がある。^{[ 43 ]}

パートナー選択を重視する生物学的市場理論の適用可能性は、クリーナーラスとその「クライアント」であるサンゴ礁魚との相互作用において明らかである。クリーナーは小さな縄張りを持ち、ほとんどのサンゴ礁魚種は、体表、鰓、口の検査を受けるために積極的にその縄張りを訪れる。クライアントは寄生虫の除去から利益を得る一方、クリーナーは餌源へのアクセスから利益を得る。特に選り好みの強いクライアント種の中には、複数のクリーニングステーションをカバーする広い行動圏を持つものもいるが、他のクライアントは行動圏が狭く、1つのクリーニングステーションにしかアクセスできない（常駐クライアント）。野外観察、野外操作、および実験室実験により、クライアントが選択肢を持っているかどうかが、クリーナーとクライアント両方の行動のいくつかの側面に影響を与えることが明らかになった。クリーナーは選り好みの強いクライアントに優先的にアクセスする。選り好みの強いクライアントは、クリーナーに騙されてクリーナーをかじられた場合、パートナーを変更するが、常駐クライアントは騙したクリーナーを罰する。クリーナーと常駐クライアントは、選り好みの強いクライアントとは異なり、通常のクリーニングのやり取りが始まる前に関係を構築する。清掃員は、選り好みする顧客が傍観者としてやり取りを目撃している場合は特に協力的だが、居住者の顧客が傍観者として目撃している場合はそれほど協力的ではない。^{[ 44 ]}

研究者らは、タイのカオヤイ国立公園に生息する野生のシロテテナガザルのオスが、メスの繁殖期に毛づくろい活動を増やすかどうかを検証した。^{[ 45 ]}研究対象集団の成体のメスとオスは（攻撃性に関して）共優位であり、ペアまたは小さな複数オスのグループで生活し、乱交する。彼らは、オスがメスを毛づくろいする頻度が逆よりも高く、メスが発情期にあるときは、妊娠中や授乳中よりも毛づくろいの交換が多いことを発見した。メスが発情期にあるときは、1日あたりの交尾回数が増加し、メスはより多くの毛づくろいを受けた日にオスとより頻繁に交尾した。オスが毛づくろいの努力を増やすと、メスもオスの毛づくろいを増やし、おそらく与えることと受け取ることを均等にするためだろう。毛づくろいを受けることの本質的な利点のために毛づくろいは相互に行われる可能性があるが、オスはメスの繁殖期に性的な機会と引き換えに毛づくろいを交換することもある。^{[ 46 ]}

• シロアリの一種であるGlobitermes sulphureusやアリの一種であるCamponotus saundersiなどは、特殊な腺を破裂させて粘着性の分泌物を放出します。この自己破壊行動は、個々の昆虫を犠牲にしてコロニーを利他的に守ります。 ^{[ 68 ]}これは、アリがコロニー全体と遺伝子を共有しているため、この行動が進化的に有益である（必ずしも個々のアリのためではなく、遺伝的構成の継続のため）という事実に起因すると考えられます。
• Synalpheus regalis は、サンゴ礁のスポンジに生息する真社会性の海洋テッポウエビの一種です^{。繁殖可能な雌が 1 匹いる約 300 匹のコロニーで生活しています。 [ 69 ]}他のコロニーのメンバーは、侵入者からコロニーを守り、餌を探し、幼生の世話をします。 ^{[ 69 ]}このシステムの真社会性は、適応的な分業を伴い、繁殖者の繁殖生産量の増加と、非繁殖ヘルパーの包括適応度の向上につながります。 ^{[ 70 ]} S.  regalis は、巣仲間間の遺伝的近縁度が高いため、コロニー内の同種に対して非常に寛容です。アロザイ​​ムデータは、コロニー内の近縁度が高いことを明らかにしており、これはこの種のコロニーが近縁集団を表していることを示しています。 ^{[ 71 ]}このような集団の存在は、血縁選択に基づく社会進化の説明の重要な前提条件です。 ^{[ 70 ] [ 16 ] [ 72 ]}

利他主義の一例として、ディクチオステリウム・ムコロイデスなどの細胞性粘菌が挙げられる。これらの原生生物は、飢餓状態になるまでは個々のアメーバとして生活し、飢餓状態になると集まって多細胞の子実体を形成し、その子実体内の他の細胞の生存を促進するために一部の細胞が自らを犠牲にする。^{[ 73 ]}

血縁者/非血縁者の認識における利他主義に関しては、作物のこの特性に焦点を当てた研究はほとんどありません。^{[ 74 ] [ 75 ]}ほとんどの作物は単作で栽培されていますが、血縁者や他の栽培品種を認識できるという証拠があります。^{[ 75 ]}例えば、栽培されたダイズ植物は、遠い祖先と血縁関係のない隣人を認識することができました。^{[ 75 ]}その実験では、植物は互いに関係のある組み合わせ（同じ栽培品種または異なる栽培品種）で鉢植えで栽培され、茎、葉、根のバイオマスが測定され、植物が血縁者または非血縁者の隣に生育した場合にどのように反応するかが調べられました。作物は、野生植物とは異なり、高度に栽培されています。したがって、利他主義などの特性の進化は、その特性の選択によって作物に組み込むことができます。^{[ 76 ]}農業では収量の重要性が強調されているため、利他主義を促進するように作物品種を育種することで、競争を減らし収量を増やすことができる。^{[ 76 ]}育種過程の初期段階で集団選抜を用いると個体の利他主義が抑制されるが、個体選抜と集団選抜を組み合わせると利他主義が促進されることが示されている。^{[ 76 ]}

• インクルーシブフィットネス
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• 救助行動

• 生物学的利他主義
• 国際社会性昆虫研究連合
• クイックガイド：血縁選択（カレントバイオロジー）
• クイックガイド：利他主義（カレント・バイオロジー）
• 「母性本能」犬が他の動物（猫、トラなど）の子供を世話することについての記事。