真社会性の進化

真社会性は、動物のさまざまな目、特にシロアリや膜翅目（スズメバチ、ミツバチ、アリ）で繰り返し進化しました。不妊の個体が他の個体の繁殖成功を促進するという動物の「真の社会性」は、シロアリ、キクイムシ、虫こぶに生息するアブラムシ、アザミウマ、海綿に生息するエビ（Synalpheus regalis）、ハダカデバネズミ（Heterocephalus glaber）、および昆虫目膜翅目の多くの属に見られます。^[1]膜翅目で真社会性が頻繁に進化している（8～11回^[2]）のに、動物界の他の動物ではまれなままであるという事実は、その進化を進化生物学者の間で議論の的となっています。真社会性生物は、一見、ダーウィンの進化論の単純な解釈とはまったく対照的に行動するように見える。つまり、遺伝子を次の世代に伝えること、つまり適応度は、進化生物学の中心的な考え方である。

現在の理論では、真社会性の進化はWDハミルトンが提唱した血縁選択^[3]、またはEOウィルソンらが提唱した競合する多段階選択理論^[4]のいずれかによって起こったと提唱されている。真社会性の進化を説明するには単一の形質やモデルでは不十分であり、真社会性への道筋には前提条件、生態学的要因、遺伝的影響の組み合わせが関与していた可能性が高い。

真社会性は、世代の重複、協力的な子育て、生息地への帰属意識、生殖上の利他主義という4つの主な基準によって特徴付けられる。 ^[5]世代の重複とは、複数の世代が一緒に暮らし、年長の子孫が親の兄弟の育児を手伝うことを意味する。協力的な子育てとは、親以外の個体が食料の収集や保護などの手段を通じて子孫の育児を手伝うことである。生息地への帰属意識とは、個体が生まれた場所に住み続けることである。

最後のカテゴリーである生殖的利他主義は、他の社会秩序と最も異なる。 利他主義は、個体が何らかの形で受益者を利益する行動をとるが、その際に個体自身の犠牲を伴う場合に生じる。^[3]生殖的利他主義は、利他主義の最も極端な形態の 1 つである。これは、グループのほとんどのメンバーが、他の個体の生殖の成功に参加するために、自身の繁殖機会を放棄する場合である。 ^[5]自身の生殖の成功を放棄する個体は、グループ内で不妊の労働者階級を形成する。生殖的利他主義を実践するすべての種は、1 匹以上の女王を産む。女王は、他の個体よりも大きい唯一の繁殖雌である。社会の残りの部分は、少数の繁殖雄、不妊の雄と雌の労働者、および幼虫で構成される。^[5]

チャールズ・ダーウィンは、真社会性の進化を自然選択理論の大きな問題とみなした。『種の起源』の中で、彼は社会性昆虫における不妊の働き者階級の存在を「最初は克服できない、そして私の理論全体にとって致命的と思われた唯一の特別な問題」と表現した。著書の次の段落で、ダーウィンは解決策を述べている。不妊の形質が一部の個体によって表現されずに保持され、不妊を表現できる個体が生殖可能な近親者を助ける場合、不妊の形質は持続し進化することができる。^[6]

ダーウィンは正しい方向に進んでいたが、不妊はすべての真社会性動物に共通する特徴ではない。多くの真社会性種の不妊の働きアリは、実際には生理学的に不妊ではない。オスの働きアリは精子を作ることができ、メスの働きアリは卵を産むことがあり、種によっては古い女王アリが死ぬと新しい女王アリになる（膜翅目、シロアリ、エビで観察される）。^{[1] [5]}

この洞察により、包括適応度と血縁選択は、20世紀に真社会性を説明する上で重要な理論となった。包括適応度は、自身の生殖成功と、類似の遺伝子を共有する他者の生殖成功の組み合わせとして説明される。^[1] 動物は血縁選択を通じて包括適応度を高めることができる。血縁選択とは、個体が近親者の生殖過程を手助けすることであり、近親者が個体自身の遺伝子の一部を伝播させると考えられる。血縁選択はハミルトンの法則に従う。これは、受益者と利他主義者の遺伝的関係を考慮に入れた受益者に対する行動の利益が利他主義者に対する行動のコストを上回る場合、利他主義者にとって利他行動をとることが遺伝的に有利であることを示唆している。^[3]

ウィリアム・D・ハミルトンは、社会性膜翅目昆虫の真社会性は、半二倍体という興味深い遺伝的性決定特性のため、血縁淘汰によって生じたと提唱した。雄は単為生殖（未受精卵から生まれるため、染色体セットは1セットのみ）で生まれ、雌は受精卵から生まれるため、一回交配した母親の姉妹は（平均して）遺伝子の75％を共有するが、母親が子孫と共有する遺伝子は常に50％のみである。したがって、姉妹は巣を離れて自分の娘を育てるよりも、母親がより多くの姉妹を育てるのを手伝うことによって、自分の遺伝子をより多く伝播させる。^[3]

ハミルトンの議論は膜翅目昆虫には当てはまるようだが、二倍体の真社会性生物（兄弟間の血縁度 ≤ 親子の血縁度 = 0.5）は除外されている。半二倍体システムであっても、女王蜂が複数の雄蜂と交尾すると、姉妹間の血縁度の平均は急速に低下する（2匹の場合はr=0.5、それ以上の場合はさらに低くなる）。さらに、雄蜂は姉妹蜂の遺伝子を25%しか共有しておらず、性比が等しい場合、雌蜂は兄弟蜂と平均0.5の血縁関係にあり、これは自分の子供を育てるのと変わりない。^[7]しかし、半二倍体仮説には欠点があるにもかかわらず、依然としてある程度の重要性があると考えられている。例えば、多くのミツバチは性比が雌に偏っていたり、雄蜂への投資が少なかったり、雄蜂を殺したりしている。分析により、膜翅目では、真社会性が進化した8つの独立した事例のそれぞれにおいて、祖先の雌は一夫一婦制であったことが示されています。 ^[2]これは、姉妹間の高い血縁関係が、初期段階で真社会性の進化を何度か促したことを示しています。これは、膜翅目内の真社会性の属の豊富さ、特にハリクチドバチだけで3つの異なる起源があることを説明するのに役立ちます。^[8]

2007 年にヤコブス ブームスマが提唱した一夫一婦制仮説は、現在、膜翅目昆虫における真社会性の初期進化に関する有力な仮説である。この仮説は、ハミルトンの血縁選択アプローチを、半数体と二倍体の両方の生物に適用できる形で用いている。女王が生涯を通じて厳密に一夫一婦制である場合、つまり、生涯を通じて 1 匹の個体としか交尾しない場合、女王の子孫は兄弟や自分の子孫と同等の血縁関係にある (どちらの場合も r=0.5。これは姉妹 [0.75] と兄弟 [0.25] の平均である)。したがって、子孫よりも兄弟を育てる方が効率的な状況では、自然選択は協力を優先し、これが真社会性への道を切り開き始める可能性がある。この高い効率性は、集団生活が進化した後に特に顕著になる。^{[9] [10]}

多くの一夫一婦制の動物では、個体の死はパートナーが新しい配偶者を探すきっかけとなり、それが血縁関係に影響し、真社会性の進化を妨げる。つまり、働きアリは兄弟よりも子孫とより血縁関係が強いことになる。しかし、多くの膜翅目アリは、女王アリが一匹の雄アリと交尾し、その雄アリがコロニー形成前に死ぬという、生涯一夫一婦制の形態をとる。これは、真社会性を進化させたすべての膜翅目アリの系統の祖先の状態であると思われる。^[2]ほとんどのシロアリも、生殖可能な雌アリ（女王アリ）が一匹の雄アリ（王アリ）と生涯を共にするという交尾システムを持ち、このパターンはシロアリの祖先であると思われる。^[9]最後に、厳格な一夫一婦制は、海綿動物のエビの真社会性を促進した。^[11]

近親交配が優勢で、巣への移住者がほとんどいない種では、社会性種の場合のように、激しい近親交配が起こる可能性がある。近親交配は、半二倍体の影響を模倣し、それを上回ることさえある。兄弟は、実際には遺伝子の75％以上を共有している可能性がある。半二倍体の血縁選択と同様に、個体は、自分の子孫よりも兄弟を増やすことで、自分の遺伝子をより多く伝播させることができる。^{[1] [5]}たとえば、マルチクローングループの分散と集合の必要性は、アブラムシの社会性進化を促進するのに役立った可能性がある。^[12]

シロアリでは、さらに 2 つの仮説が提唱されている。1 つ目は染色体連鎖仮説で、シロアリのゲノムの大部分は性連鎖している。この仮説では、姉妹の血縁度は 50% をやや上回り、兄弟の血縁度は 50% を下回る。そのため、シロアリの働きアリは、協力して幼虫を世話する際に、自分の性別に偏る可能性がある。この仮説も半二倍体の影響を模倣しているが、オスは女王のオスの子孫のみを育て、メスは女王のメスの子孫のみを世話すると提案している。^[13]

シロアリの共生仮説は他の仮説とはかなり異なります。シロアリは脱皮するたびに後腸の内壁と、セルロースの消化のために腸内に定着する細菌や原生動物を失います。シロアリは腸内に再び定着するために他のシロアリとの交流に依存しており、その結果、社会性を持つようになります。これが、シロアリが真社会性を進化させた理由の前兆、または前提条件である可能性があります。^[13]

特定の形質の蓄積は、特定の種で真社会性の進化がより起こりやすくなるための「前提条件」として機能する可能性がある。真社会性を進化させた種の間に進化的関係がないことを考慮すると、真社会性は収斂進化から生じる形質である可能性が高い。しかし、真社会性は、すべてのメンバーが真社会性である等翅目（シロアリ）、アリ科（アリ）のほとんどの種、ミツバチ上科（ハチとスズメバチ）の複数の種に特に集中している。^[14]共生仮説はシロアリが真社会性社会に進化するための前提条件として機能するが、科学者はすべての種で真社会性の進化に不可欠な2つの前提条件を発見した。これらには、1.晩成性の子孫（成熟するには大量の親の世話が必要）2. 繁殖を試みる孤独なつがいの生殖成功率が低いことなどがある。^[1]これらの前提条件により、すべての真社会性種に見られる2つの生活特性、つまり巣作りと徹底した親の世話が生まれました。これを裏付ける実験的証拠は、Lasioglossumなどの孤独なハチ属の種が実験的に強制的に一緒にされたときに、分業を行う真社会性ハチのように行動する可能性があるという特定の研究で見ることができます。^{[15] [16]}シロアリの場合、最近の系統学的研究でシロアリが木を食べるゴキブリ（Cryptocercus属）と近縁であることが示されているため、^[17]シロアリは亜社会性で両親による世話をするため、真社会性は亜社会性から進化した可能性があります。^[18]

生態学的要因もおそらく真社会性の前兆であった。^{[19] [20]} 例えば、海綿動物のエビは海綿動物の摂食流に頼り、シロアリは枯れ木や腐った木に頼り、ハダカデバネズミは地中の塊茎に頼っている。^{[5] [13] [21]}これらの資源はそれぞれ、これらの動物の生息環境全体に不均一に分布している。これは、分散するには大きなコストがかかる（個体が飢える前に別の資源を見つけられない可能性がある）こと、そして集団が生き残るためにはこれらの資源を守らなければならないことを意味する。これらの要件により、集団が生き残るためには高い社会秩序が必要である。^{[5] [21]}

遺伝的制約が真社会性の進化に影響を与えた可能性がある。膜翅目のゲノム構造は、動物界の他のどのグループよりも高い組換え率を持っていることがわかっている。真社会性のミツバチ属（ Apis ）は、高等真核生物の中で最も高い組換え率を持っている。^{[22] [23]}働きバチの行動と分業を決定する遺伝子は、最も高い組換え率と分子進化率を持つApisゲノムの領域で見つかっている。^[22]これらのメカニズムは真社会性の進化に重要である可能性が高い。なぜなら、高い組換え率は新しい遺伝子の創出と関連しており、それに対して自然選択が作用する可能性があるからである。 ^[23]これは他の真社会性の属でも重要だった可能性がある。偏った遺伝子変換率も真社会性の種の方が高い。^[22]これにより遺伝子型の多様性が高まり、働きバチが変化する社会構造の要求に容易に対応できるようになる可能性がある。^{[23]もう一つの仮説は、}ミツバチ科全体で真社会性のレベルが上がるにつれて全体的な遺伝的多様性が低下するのは、寄生虫や病原体への曝露が減少するためであるというものである。^{[24] [25]}

真社会性は、女王が不妊の働きネズミを操作することで維持されているようだ。^[1]このメカニズムには、フェロモンによるホルモン制御、幼ネズミの大きさを制御するために餌を制限すること、女王以外のメスが産んだ卵を食べること、行動上の優位性などがある。ハダカデバネズミの場合、この行動上の優位性は、女王が働きネズミと正面から向き合い、かなりの距離にわたってハダカデバネズミの巣穴のトンネル全体に押し込むという形で現れる。^[5]

Nowakら（2010）は、真社会性が多段階（集団）選択によって5つのステップで進化する経路を概説している。^[4]

1. グループの形成: グループは、構造化された巣に住む親子グループ、または無関係のグループ (協力が有益な状況の場合) で構成される場合があります。
2. 事前適応: 漸進的な供給などの社会生活への事前適応により、グループは真社会性へとさらに近づきます。
3. 突然変異: 突然変異は発生し、選択されます。社会性昆虫の歴史の中で、いくつかの遺伝子が沈黙し、分散行動の減少と無翅階級の起源につながったことが知られています。
4. 自然選択は出現特性に作用します: 個体間の相互作用は女王の拡張表現型の一部とみなすことができます。これらの相互作用により、自然選択が作用する可能性のある出現特性が生成されます。
5. 多段階選択: より協力的なグループが、より協力的でないグループよりも競争的に勝ちます。

しかし、ノワックの論文は、包括適応度理論を「標準的な自然選択」から誤って切り離したとして、大きな批判を受けた。150人以上の著者が反論し^[26]、ノワックらは40年間の実証的文献を誤って表現していると主張した。