換気の制御

呼吸は通常、無意識で不随意な自動的なプロセスです。呼吸中の運動刺激のパターンは、吸気段階と呼気段階に分けられます。吸気では、呼吸筋（および咽頭収縮筋）への運動放電が急激に増加します。^{[ 5 ]}吸気の終了前に、運動放電は減少し、終了します。呼気は通常、呼吸数が多い場合を除き、無音です。

脳幹の延髄と橋にある呼吸中枢は、さまざまな入力によって呼吸の速度と深さ（呼吸リズム）を制御します。これには、末梢化学受容体と中枢化学受容体からの信号、肺伸展受容体や肺の他の機械受容体からの入力を伝える迷走神経と舌咽神経からの信号^{[ 3 ] [ 6 ]}、および大脳皮質と視床下部からの信号が含まれます。

• 髄質
  • 腹側呼吸群（前ボツィンガー複合体を含む）。腹側呼吸群は、随意的な強制呼気を制御し、吸気の力を増強する働きをする。吸気と呼気のリズムを調節する。
  • 背側呼吸群（孤束核）。背側呼吸群は主に吸気運動とそのタイミングを制御する。
• ポンス
  • 呼吸調節中枢。
    • 吸気速度と呼気速度を座標で表す
    • 吸気領域に抑制的なインパルスを送る
    • 呼吸速度の微調整に関与する。
  • アプニューシス中枢
    • 吸気と呼気の速度を調整します。
    • 吸気領域に刺激信号を送り、吸気を活性化・延長する。
    • 呼吸停止領域からの呼吸調節制御によって上書きされ、吸入が終了する。

呼吸は通常無意識かつ自動で行われますが、意識的な別のパターンによって上書きされることがあります。^{[ 3 ]}そのため、感情によってあくび、笑い、ため息などが引き起こされ、社会的コミュニケーションによって会話、歌、口笛が引き起こされます。一方、完全に自発的な上書きは、ろうそくの火を吹き消したり、息を止めたり（例えば、水中で泳ぐとき）するために使用されます。過呼吸は完全に自発的である場合もあれば、感情的な動揺や不安への反応として起こる場合もあり、その場合は苦痛を伴う過呼吸症候群を引き起こす可能性があります。自発的な制御は、ヨガの練習や瞑想のように、心拍数などの他の機能にも影響を与えることがあります。^{[ 7 ]}

呼吸パターンは、くしゃみ、いきみ、げっぷ、咳、嘔吐などの複雑な反射によっても一時的に変化する。

換気量（呼吸分時量）は厳密に制御されており、主に代謝率によって決定される血中二酸化炭素濃度によって決まります。低酸素症では血中酸素濃度が重要になります。これらの濃度は、延髄表面の中枢化学受容体によってpHの低下（脳脊髄液中の二酸化炭素の増加による間接的な影響）が感知され、動脈血中の末梢化学受容体によって酸素と二酸化炭素が感知されます。末梢化学受容体からの求心性ニューロンは、舌咽神経（第IX脳神経）と迷走神経（第X脳神経）を介して伝達されます。

_{酸素（ O₂} ）の代謝利用が増加すると、例えば運動中などに二酸化炭素（_CO₂ ）の産生が増加し、血液中の_CO₂濃度が上昇します。血液中のCO₂は、炭酸脱水酵素によってまず炭酸（H₂CO₃）に変換され、次にこの酸がH⁺とHCO₃⁻に解離することによって、主に_重炭酸イオン（HCO₃⁻）として輸送_されます_。したがって^、CO₂の^蓄積_は、解離_した水素イオンの同等の蓄積を引き起こし、定義上、血液のpHを低下させます。脳幹のpHセンサーはこのpHの低下に即座に反応し、呼吸中枢が呼吸の速度と深さを増加させます。その結果、_CO₂分圧（_{PCO₂ ）は}安静時と運動時で変化しません。非常に短時間の激しい運動中、運動している筋肉から血液中に乳酸が放出されると、P _{CO 2の上昇とは無関係に血漿 pH が低下し、これにより肺換気が十分に刺激され、P CO 2}の低下を犠牲にして血液 pH が一定に保たれます。

動物実験で明らかになったように、肺への機械的刺激は特定の反射を引き起こすことがある。ヒトにおいては、これらの反射は新生児や人工呼吸器装着患者でより重要となるようだが、健康な状態ではほとんど関係がない。呼吸筋の緊張は、脊髄を介した反射弓によって筋紡錘が調節していると考えられている。

薬物は呼吸速度に大きな影響を与える可能性がある。オピオイドや 麻酔薬は、動脈血中の二酸化炭素濃度の上昇に対する正常な反応を低下させることで、換気を抑制する傾向がある。アンフェタミンなどの刺激剤は過換気を引き起こす可能性がある。

妊娠中は換気が増加する傾向があり（血漿中の二酸化炭素分圧が正常値より低下する）、これはプロゲステロン値の上昇によるもので、胎盤におけるガス交換の促進につながります。

受容体は呼吸の調節において重要な役割を果たしており、中枢および末梢化学受容体、そして機械受容体の一種である肺伸展受容体などが含まれる。

• 中枢神経系の中枢化学受容体は、延髄の腹外側表面に位置し、周囲のpHに敏感である。 ^{[ 8 ] [ 9 ]}
• 末梢化学受容体は、_動脈血中のPO2の変化を検出する上で最も重要な役割を果たすほか、動脈血中のP _CO2とpHを検出する役割も担っている。
• 機械受容器は気道と実質組織に存在し、様々な反射反応を担っています。これには以下が含まれます。
  • 肺の過膨張を防ぐために吸気を停止させるヘリング・ブロイエル反射、および咳、気道収縮、過換気などの反射反応。
  • 上気道の受容体は、くしゃみ、咳、声門閉鎖、しゃっくりなどの反射反応に関与している。
  • 脊髄反射反応には、代償として追加の呼吸筋が活性化されること、あえぎ呼吸、換気低下、呼吸頻度と呼吸量の増加などが含まれる。
  • 鼻肺反射と鼻胸郭反射は、吸気を深くすることで呼吸のメカニズムを調節します。空気の流れ、鼻腔内の空気圧、空気の質によって誘発される鼻粘膜からの刺激は、三叉神経を介して脳幹の呼吸中枢に伝達され、生成された反応は気管支、肋間筋、横隔膜に伝達されます。
  • 頭部の逆説反射とは、肺が急激に膨張することで、一時的な呼吸努力やあえぎが生じる現象である。