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| アンタークトペルタ | |
|---|---|
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| ホロタイプのスケッチ | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †アンキロサウルス類 |
| クレード: | †パランキロサウルス類 |
| 属: | †アンタークトペルタ サルガドとガスパリーニ、2006 |
| タイプ種 | |
| †アンタルクトペルタ・オリベロイ | |
アンタルクトペルタ（ ann- TARK -toh- PEL -tə ; 「南極の盾」の意）は、アンキロサウルス類恐竜の属の一つで、白亜紀後期のマーストリヒチアン期に現在の南極ジェームズ・ロス島に生息していた大型の四足草食動物のグループで。アンタルクトペルタは南極で唯一知られているアンキロサウルス類で、パランキロサウルス類に属する。唯一記載された標本は、1986年にアルゼンチンの地質学者エドゥアルド・オリヴェロとロバート・スカッソによって発見され、大陸で発見された最初の恐竜となった。化石は後に古生物学者のレオナルド・サルガドとズルマ・ガスパリーニによって2006年に記述され、彼らはオリヴェロにちなんでタイプ種をA. oliveroiと命名した。
パランキロサウルスは中型のアンキロサウルス類で、体長は4メートル（13フィート）以上に達し、2つの異なる科の特徴を示していたため、より正確な分類は長年困難でした。2021年に、類似のチリの属であるステゴウロスのほぼ完全な骨格が記載されるまで、それは続きました。これにより、アンタルクトペルタ、ステゴウロス、クンバラサウルスを含むパランキロサウルス亜科が認識されました。頭部は小さく、他のアンキロサウルス類に比べて歯が比例して大きく、眼窩の上にスパイクがありました。首と背中の椎骨は短く円形の断面をしており、尾の椎骨は細長く平らでした。尾は、マクアウィトルと呼ばれるスパイク状の皮骨の配列で終わっている可能性があり、同名のアステカの武器に似ていました。皮骨は体の他の部分にも存在し、6つの異なる形状があり、大きくて平らなものもあれば、高くて竜骨状のものもあった。
この化石はスノーヒル島累層のガンマ層の岩石から発見された。この層にはゴンドワナ大陸の分裂後に南極大陸が孤立した状態で進化した、独特な化石が多く含まれている。アンタルクトペルタは、モササウルス類、プレシオサウルス類、サメ類の動物園に加え、鳥脚類恐竜のトリニサウラと共存していた。
発見と命名
1986年1月、南極沖のジェームズ・ロス島への探検中に、アルゼンチンの地質学者エドゥアルド・オリヴェロとロバート・スカッソがアンキロサウルスの不完全な骨格を発見した。しかし、地面の霜と厳しい気象条件のため、発掘作業は10年も終わらなかった。オリヴェロとスカッソは、スノーヒル島累層のガンマ層の地層でこの標本を発見した。この地層は白亜紀後期のマーストリヒチアン期に遡る。標本はすべて同一個体のものだが、6平方メートル (65平方フィート) のエリアに広がっており、数回のフィールド調査シーズンにわたって収集された。骨は凍結融解による風化でひどく摩耗しており、その多くが断片化したり折れたりしていた。指骨の1つは別の個体のものだという説もあったが、[1]これは反証されている。この遺跡では、標本はサメのノティダノドンの歯とともに発掘されたが、これはおそらく二枚貝や腐肉食によるものと思われる。これは、このアンキロサウルス類が死んで海に流れていったことを示唆しており、これは他のアンキロサウルス類でも観察される現象である。[2]
ホロタイプ（分類群の基礎となる標本）MLP 86-X-28-1は、この属と種の唯一の標本であり、南極で発見された最初の恐竜である。それは3本の孤立した歯、別の歯がそのまま残っている下顎の一部、他の頭蓋骨の破片、首、背中、腰、尾の椎骨、肩と腰の骨（肩甲骨、腸骨）、大腿骨（大腿骨）、足と手の骨（5つの中足骨と2つの指骨）、および骨格の約15％を占める多数の装甲片から構成されている。[3] [4]
この化石は何十年も前から知られており、3つの別々の出版物でも取り上げられていたが、アンタルクトペルタ・オリヴェロイは2006年にアルゼンチンの古生物学者 レオナルド・サルガドとズルマ・ガスパリーニによって命名されるまでなかった。そのため、最初に発見されたにもかかわらず、1993年のクリョロフォサウルスに続いて南極大陸で命名された2番目の恐竜の属となった。 [5]属名は南極大陸の位置と装甲的な性質に由来している。Antarcticaはギリシャ語のαντ / ant-（「反対の」）とαρκτος / arktos（「熊」 、北を指すおおぐま座 を指す）に由来している。ギリシャ語のπελτη / pelte（「盾」）は、アンキロサウルスの属名によく使われる（例えば、 CedarpeltaやSauropelta ）。唯一知られている種であるA. oliveroiは、ホロタイプを発見し、初めて印刷物で言及し、数十年にわたって南極で研究してきたエドゥアルド・オリヴェロにちなんで命名されました。[4]
説明
他のアンキロサウルス類と同様に、アンタルクトペルタ・オリヴェロイは皮膚に埋め込まれた装甲板で身を守る、ずんぐりとした体格の草食 四足動物だった。完全な骨格は発見されていないが、この種は最大で吻端から尾の先まで4メートル（13フィート）の体長に達したと推定されている。[4] 2010年にグレゴリー・ポールは、 6メートル（20フィート）、350キログラム（770ポンド）という高い推定値を示した。[6] 頭は小さく、顎には小さな葉っぱのような歯が並んでいた。四肢は短く、長さはほぼ同じで、前足には5本の指があり、後足には6本の指があった。[3]
頭骨についてはほとんど分かっていないが、保存された頭骨の破片はすべて保護のため重度に骨化していた。特に、上眼窩骨（眉骨）と特定された1つの骨には、目の上に外側に突き出ていたと思われる短いスパイクがあった。他の化石はおそらく方頬骨（頬骨）、上眼窩骨、右頭頂骨（頭蓋骨）のものであることが2006年に確認されたが、状態が悪く情報はほとんど得られなかった。木の葉の形をした歯は非対称で、ほとんどの小歯は吻端に近い端にあり、帯状皮質には大きな溝がある。アンタルクトペルタの歯1本につき7～8個の近心小歯が見つかり、パランキロサウルス亜科で知られている数としては最多であり、近縁種のステゴウロスと区別される特徴である。[3]これらの歯は他のアンキロサウルス類の歯に比べても比例して大きく、最大のものでは幅10ミリメートル（0.39インチ）に達します。[4]これに対し、体長6～7メートル（20～23フィート）のはるかに大きな北米のエウオプロケファルスの歯の平均幅はわずか7.5ミリメートル（0.30インチ）でした。 [7]これらの歯を保存した左歯骨（下顎骨）の断片が発見されましたが、他のアンキロサウルス類と同様に歯列は湾曲しています。[4]
後頭蓋
現地では5つの頸椎が発見されたが、そのうち3つはラテックスで成型され、元の材料はその後失われた。椎体は比例して短く、両端が凹んでおり、椎体の長さと高さの比はわずか0.57である。これは、それぞれ1.35と0.78の比率を持つストルティオサウルスやアンキロサウルスなどの属と非常に対照的である。これらの椎体の神経管（脊索が通る部分）は断面が円形で、ステゴウロスのものよりはるかに大きい。合仙骨の背椎2個が発掘された。完全な仙椎2個と不完全な仙椎1個（最後の仙椎には仙骨の一部が含まれている）も収集された。これらの椎骨は、互いに、そして仙骨としっかりと癒合（癒着）している。肋骨の一部が仙骨に付着していたほか、肋骨の中央部から8つの断片が発見された。尾の中部と遠位部からは8つの尾椎が保存されている。遠位尾椎は上部と下部の骨化した腱と関連している。アンキロサウルス科では、これらの腱は尾の先端を固め、大きな骨の棍棒を支えている。[4]アンタルクトペルタとステゴウロスは非常によく似た尾椎を持ち、どちらも顕著な腹側の溝のある平らな遠位椎体を持っている。これは、アンタルクトペルタが尾の先端に平らでスパイク状の骨板の配列であるマクアウィトルも持っていたことを示唆している。その名前は、外観と機能が似ていることからアステカの武器にちなんで付けられた。[8] [3]付属肢の骨格についてはほとんど知られていないが、断片が収集された。左大腿骨の遠位端が発見された。大腿骨の全長はおよそ30センチメートル（12インチ）と推定された。手根とおそらく足根から5つの中足骨と2つの指骨も発見された。アンタルクトペルタやステゴウロスのようなアンキロサウルスは4本の指を持ち、手根と足根に4つの中足骨があった。中足骨の一部はステゴウロスのもののように細い中足骨である可能性がある。[3]肩甲骨と 腸骨が発掘されたが、前者の骨は烏口骨と癒合していないことが顕著である。これは個体が未熟であったことを示唆しているが、組織学的分析はこれに反する。[9] [1] [4]
アンタルクトペルタの骨格とともに6種類の皮骨が発見されたが、骨格と関節しているものはほとんどなく、体のどこにあったのかは推測の域を出ない。皮骨には、大きなスパイクの基部が含まれていた。平らで楕円形のプレートは、ノドサウルス科のエドモントニア・ルゴシデンスの首を守っていたものに似ていた。大きな 円形のプレートは、より小さな多角形の結節とともに発見されており、サウロペルタで見られるように腰の上に盾を形成していたのかもしれない。別の種類の皮骨は楕円形で、中央に竜骨が走っていた。この5番目のタイプの数例は肋骨まで骨化した状態で発見されており、動物の脇腹に沿って列をなして走っていたことを示唆しており、これはアンキロサウルス類に非常に典型的なパターンである。最後のグループは主に、しばしば耳小骨と呼ばれる小さな骨の結節で構成されており、おそらく体中に散在していた。これらの耳小骨が付いた肋骨もいくつか発見された。[4]
分類
アンキロサウルスは、真皮を装甲の皮骨で飾った草食の四足鳥盤類である。ステゴウロスの記載以前は、アンキロサウルス類には主に2つの科があると考えられていた。尾の棍棒を持たないノドサウルス科と、尾の棍棒を持つアンキロサウルス科である。最初に記載されたとき、アンタルクトペルタはアンキロサウルス類の中では不確定なレベルに置かれていたが、ノドサウルス科とアンキロサウルス科の両方と類似点があるとされた。歯骨と皮骨はノドサウルス科と特徴を共有しているが、アンキロサウルス科のような棍棒状の尾を持つと考えられていた。系統解析が行われる前は、Ankylosauria incertae sedisと指定されていた。[4]その後、2011年にトンプソンとその同僚が行った系統解析により、アンタルクトペルタが最も知られている基底的なノドサウルス科であることが示唆された。[10]
2021年、セルジオ・ソト＝アクーニャらは、ステゴウロスの記載とともに、新しいアンキロサウルス類のグループであるパランキロサウルス亜科を記述した。この系統群は、南半球に生息する少なくとも4種の小型アンキロサウルス類の命名種で構成されており、そのうち最大のものはアンタルクトペルタである。以下の系統図は、ソト＝アクーニャら（2021）の系統解析から再現したものである。[3]
2024 年のアンタークトペルタの再記述で、Vargas & Kaluza は Soto-Acuña らの系統発生マトリックスを更新しました。 (2021) と、アルゼンチンのパタゴペルタもこのクレードで発見されており、同様のパランキロサウルス類の関係が発見されました。[11]
古生物学
アンタルクトペルタは、系統分類と既知の資料に基づくと、近縁種のステゴウロスのようなマクアウィトルを持っていたと考えられる。この構造は、尾の先端を占めるいくつかの癒合した平らな骨板で構成されていた。マクアウィトルの内部の大部分には椎骨がなく、主に肉質の空間となっている。骨板は棘状で、葉のようなパターンで外側を向いており、防御機能があったことを示唆している。[3]
組織学
以前の研究では、骨の癒合に基づいてホロタイプは幼体であると示唆されていた。[1] [12]しかし、アルゼンチンの古生物学者イグナシオ・セルダと同僚による2019年の組織学的分析により、ホロタイプ個体は性的に成熟していたことが判明した。この研究では、3つの骨皮質、骨幹、中足骨、いくつかの未確定の断片、骨化した腱、背肋骨のサンプルが使用された。骨皮質の外周層の間隔と構成に基づいて、セルダらは標本が性成熟に達しており、成体成熟に近かったと結論付けた。研究中、著者らは骨の1つの部分に、腫瘍またはその他の骨膜反応によって引き起こされた可能性のある異常な骨組織があることを発見した。骨の成長パターンは、低緯度に生息するアンキロサウルス類のものとそれほど違いはなかった。これは、気候や環境条件が異なっていても、成長率は同じであったことを示唆している。[9]これは、緯度によって成長率が変化するハドロサウルス類や角竜類とは対照的である。 [13] [14]
古生態学
ホロタイプ骨格はスノーヒル島累層のガンマ層の基部から約90メートル（300フィート）のところで採取された。[15]これは南極で発見された2つの主要な恐竜の生息する岩層の1つで、大陸の命名された恐竜のうち2種を除く全てが生息している。[16]植物の構成、生息地、気候は現代の火山アーチに似ている。[17]アンタルクトペルタが生息していた時代、地球の気候は現在よりもはるかに暖かく湿度が高く、その結果南極には氷がなかった。環境は主に大きくて密集した針葉樹林、ソテツ、イチョウで占められていた。この時代に南極に生息していた動物は、現代の南極と同様に、冬の間長い暗闇に耐えなければならなかったであろう。[18]アンタルクトペルタは海洋堆積物で発見されているが、他のアンキロサウルス類と同様に陸上に生息していた。他のアンキロサウルス類も海洋堆積物で発見されており、おそらく死骸が海に流れ出たものと思われる。[19] [20] [21]ジェームズ・ロス島を含む南極半島はこの時代を通じて南アメリカとつながっており、両大陸間で動物相の交流が可能であった。実際、最近チリで発見されたパラキロサウルス類のステゴウロスは、これらの恐竜が南アメリカにも生息していたことを示している。[8]
ガンマ層では、木の破片、小枝、葉がコンクリーションで発見されており、その一部はアンタルクトペルタ自体のような恐竜の化石と関連しており、恐竜の死骸を運んだのと同じ海流によって運ばれたものと思われる。ガンマ層からは、キク科の花粉粒が収集され、この科の最古の記録となっている。[22]ミズゴケ科（泥炭苔類）や、イワヒバ属のイワヒバ類、ヒカゲノカズラ科のグループ、ツツジ科の系統など、いくつかのグループが存在することから、環境の一部は湿っていて泥炭湿原に似ていた可能性がある。[23]この層のガンマ層からは、他にもいくつかの脊椎動物の化石が発見されている。例えば、鳥脚類のトリニサウラ、リソストロス亜科の竜脚類の椎体、[24]水生エラスモサウルス類、肉食のティロサウルス亜科モササウルス類のタニファサウルスとハイノサウルスなどである。[25] [26]魚類や軟骨魚類では、硬骨魚のエンコドゥス[27]や不定形のイクチオデクティフォルミスのアパテオドゥス、そして数種のサメではスフェノドゥス、クレタラムナ、[28]やノティダノドンなどが採集されている。[4]水生の殻を持つ頭足動物の一種であるアンモナイトもガンマ層の地層から発見されている。[15]
参照
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