ステゴロス

ステゴロス 生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン期からマーストリヒチアン期)、74.9～71.7 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
骨格の復元と化石の写真。p は尾葉を示す。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
クレード:	†パランキロサウルス類
属:	† Stegouros Soto-Acuña et al.、2021年
種：	† S. エレンガッセン
二名法名
†ステゴウロス・エレンガッセン ソト・アクーニャ他、2021年

ステゴウロス（ / ˌ s t ɛ ɡ ə ˈ jʊər ɒ s /、「屋根のある尾」の意）は、チリ南部の後期白亜紀ドロテア層に生息していた曲竜類恐竜の属である。この属には、半関節のほぼ完全な骨格で知られるステゴウロス・エレンガッセンという1種のみが含まれる^{。 [1]}

2018年2月、チリ南部のマガジャネス・イ・ラ・アンタルティカ・チレナ地域にあるウルティマ・エスペランサ県のリオ・デ・ラス・チャイナス渓谷近くで、小型のアンキロサウルスの骨格がテキサスの研究者チームによって発見された。^[1]

2021年、タイプ種 Stegouros elengassenがSergio Soto-Acuñaらによって命名・記載された。属名はギリシャ語で「屋根」を意味するstegosと「尾」を意味するouraを組み合わせたもので、尾の端が屋根のように覆われていることに由来する。種小名の elengassenは、ホロタイプが発見された地域の先住民であるアオニケンク族の神話に登場する装甲生物に由来している。 ^[1]

ホロタイプCPAP -3165は、ドロテア層のカンパニアン上部の地層で発見されました。頭蓋骨と下顎を含む比較的完全な骨格で構成されています。後部、後肢、仙骨、骨盤、尾は連結された状態で保存されていました。前部は小さな表面に散らばっていました。頭蓋骨の天井、後部下顎、肩甲骨、右上腕骨、恥骨が欠けています。いくつかの皮骨が発見されました。これは成人の個体を表しています。^[1]

ステゴウロスは非常に小さなアンキロサウルス類である。体長は約1.8～2メートル（5.9～6.6フィート）と推定されている。^[1]

尾だけが厳密に特徴的であると考えられていた。他の既知のアンキロサウルス類とは異なり、尾は短く、尾椎は26個以下で、最後の12個は7対の大きな皮骨で覆われ、最後の5個は再び癒合して平らな連結構造を形成している。^[1]

ステゴウロスは近縁種のアンタルクトペルタと比べ、体が小さいこと、神経管が比較的大きいこと、背仙椎が長いこと、仙椎の椎体が高く狭いこと、尾に骨化した腱がないこと、前縁に7つや8つではなく6つの鋸歯がある歯、垂直溝のない厚くなった歯冠基部である帯状部があることなどで異なる。ステゴウロスは尺骨と橈骨が真っ直ぐではなく湾曲していること、上顎骨から涙骨に向かって伸びる突起がより狭く後方に傾斜していることでクンバラサウルスと異なる。^[1]

頭部はおそらく比例して大きいが、保存状態が限られているため正確な比率を測ることは難しい。前吻の前上顎骨は歯がなく、短く、高くて狭く、正中線で完全に癒合している。前上顎骨が寄与する前口蓋は高い。上顎骨は、後方に傾斜する皿状の涙骨にシームレスに融合する。上顎骨には、二次口蓋を形成する内部分岐がある。歯列は涙骨の少し前から始まり、眼窩の下に続く。眼窩の上部全体は癒合した上後頭骨によって形成され、連続した厚い天蓋を形成している。クンバラサウルスと同様に、頭骨の後部は癒合していないため、縫合線が見える。これらの部分は凹凸があり、隆起した骨板または角板が存在していた可能性がある。側頭脳頭蓋では基底蝶形骨は短く、下後頭の基底後頭骨よりも短い。^[1]

下顎では、下嘴の骨の芯である中央の歯前骨は短くて高く、上方の細い枝は下方の枝よりも長い。歯骨または歯骨骨は側面から見ると波打っている。歯列は内側に湾曲しており、下顎の歯列を合わせると上から見ると砂時計の形になる。歯骨骨には14本の歯があり、そのうちのいくつかは化石に残っている。歯骨歯は木の葉形で高い。歯は外から見ると非対称である。歯には凸状の帯状部があり、上方に伸びて溝の付いた隆起部になり、鋸歯状になっている。帯状部は非対称で、外側から見ると水平だが、内側から見ると前方に向かってわずかに斜めの弧になっている。^[1]

頸椎は短い。椎体は長さよりも幅が広く、これはアンキロサウルス類の典型的な特徴であるが、ステゴサウルス類のように中空の側面を持っている。脊柱の後方に向かって、横突起はより急峻に立ち上がり、後背部では最大 60° に達する。椎骨には高い神経弓があり、椎弓根と神経棘は両方ともかなりの長さに達する。前方の関節突起は上面から見ると U 字型である。仙骨には 4 つの真の仙骨と、短い肋骨で腸骨に接するが癒合していない 2 つの捕獲された背仙骨からなる前仙骨桿体がある。後部では、仙骨には尾仙骨がなく、これはアンタルクトペルタと共通する基本的な特徴である。^[1]

上腕骨は、基本的な特徴として、細い骨幹を持つ。しかし、特に骨端では、両端が横方向に大きく広がっており、前方に突き出た三角胸筋隆起がよく発達している。上腕骨の外側後縁には、上端に小さな隆起がある目立つ隆起が下方に走っており、これは、剣竜類が上腕三頭筋の付着部となる結節を持つのと同じ位置である。橈骨は細いが、尺骨は頑丈で上部が広く、肘を曲げるための上部突起である肘頭がよく発達している。尺骨は手首におそらく存在していたと思われる。これは、左手首で第5中手骨の近位面につながる小さなU字型の要素が発見されたことで示されている。手の爪は蹄の形をしており、尖っていない。第二指はステゴサウルス類と同様に2本の指骨に縮小されている。第二指の先端は平らな円盤状の指骨で、先端は鈍く、おそらく爪は全くなかったと思われる。両手の周囲にも同様の指骨が発見されており、第三、第四、第五指についても同様であったことを示唆している。^[1]

骨盤では、水平腸骨に非常に長くて低い前骨がある。この前骨は前方と側方に大きく湾曲しており、広い腹腔を支えるためと思われる。腸骨の残りの部分はステゴサウルス類の腸骨と非常によく似ている。股関節の上にある水平の外側隆起の位置と形状、すなわち半円形、および後骨の形状は、後者が成長中に内側に曲がったことを示唆している。坐骨は長く、前縁に閉鎖突起がない。坐骨は遠位端で癒合していない。坐骨は下に向かって細くなり、途中でわずかに前方に曲がっている。恥骨は発見されていない。^[1]

大腿骨は脛骨よりわずかに長い。この点では、ステゴウロスは、著しく短い大腿骨を持っていた走る祖先に近い。後のアンキロサウルス類は、典型的には非常に短い下肢を持っている。大腿骨はまっすぐで、走る形態のように曲がっていない。第四転子は、尾を引っ込める筋を付着させる役割を持つ大腿骨後部の突起で、小さく、垂直の尾根のような形をしている。小転子は大転子と癒合している。^[1]

走る姿と同様、足は非常に細い。第3、第4中足骨の上部には長い接触面がある。これは、ほとんどのアンキロサウルス類やステゴサウルス類の場合のように、中足が体重を支えるために広がっていなかったことを示している。指骨の数は減っていない。しかし、第3、第4のつま先では、端の指骨は爪の形ではなく、平らな円盤状になっている。存在する爪は、蹄のような形をしている。^[1]

肩甲骨は発見されなかった。烏口骨は肩甲骨と癒合していない。胸骨板は癒合しておらず、後部に尾外側に突出する長い管状突起がある。^[1]

頭部の骨皮は発見されなかった。ステゴウロスの骨皮は骨化しなかったか、ホロタイプの個体が骨化を完了するほどの年齢ではなかった可能性がある。^[1]

2番目の頸椎である軸椎では、長さ19ミリメートルの平らな骨板が発見された。これ以外には、頸椎半輪などの大きな首の要素は回収されなかった。長さ4〜5センチメートルの楕円形でキール状の中型の鱗板が8枚発見された。他のアンキロサウルス類にも、脇腹を守るためにこのような皮骨があることが知られている。これらの8枚の鱗板は、椎骨の神経弓に直接隣接していたものを除いて、どの骨格要素とも明らかに関連していなかった。このような鱗板の数が少ないことは、臀部の装甲がそれほど厚くなかったことを示しているのかもしれない。左手の近くには、直径15〜20ミリメートルの、より尖ったキールを持つ4つの小さな皮骨の集まりがあった。右上尺骨には、平らな三角形の皮骨の隣に、凹状の内面を持つキール状の小さな円形の骨板がある。足の外側には竜骨状の皮骨が発見されており、左足に3個、右足に2個あった。^[1]

腸骨と仙骨の神経棘の間には、静脈溝と窪みで覆われた骨化した皮膚の鎧の連続した薄い層がある。これはノドサウルス科と同様に、ある種の仙骨シールドの存在を示している。しかし、融合した耳小骨で構成されていない点で異なる。^[1]

尾の付け根には、尖った竜骨と凹面の下面を持つ円錐形の2対の小骨板がある。非常に特徴的なのは、いわゆる「尾の武器」である。アンキロサウルス類は一般的に尾棍棒を持っているが、ステゴウロスの武器は非常に独特な構造をしており、アンキロサウルス類ではまだ知られていないタイプである。記述者らは、アステカのメイスであるマクアウィトルと比較している。この武器は、尾の先端を覆う細長い構造を形成する7対の平らな骨板からなる。最初の対には鋭い竜骨があり、先端は後方と側面を向いている。それ以外では、上面はより平らで、下面はより円錐状に湾曲している。尾椎に面した内側は、大きくくり抜かれている。下面には、尾の付け根にあるものと似た、2 対の小さな円錐形の皮骨が癒合しており、1 対は斜め後方を向き、もう 1 対は斜め横下を向いている。次の 1 対はより大きく、2 つの椎骨全体を覆っている。これはより平らで、下面の小さな皮骨はない。次の 5 対の構造は似ているが、前縁と後縁が一緒に成長して 1 つの全体を形成している。これらは、尖った先端を持つ五角形のプレートとして個別に認識できる。この構造は、一番端で椎骨の下面も覆っている。尾の先端には、8 番目の小さなノブ形の皮骨がある。^[1]

直径 4 ～ 5 mm の円盤状の耳小骨が、すべての骨格要素の周囲に多数見つかっています。耳小骨はほぼ正方形のプロファイルを持つ扁平な球体に平らになっています。外側は多数の穴で覆われており、厚い角質層があることを示しています。下側には、おそらくプレートと皮膚を繋ぐ繊維を取り付けるための、垂直に交差する切り込みがあります。これらの切り込みは、パランキロサウルス類に典型的なものです。このようにして、柔軟な装甲が形成されました。^[1]

尾の基部には 13 個の「自由」椎骨が保存されている。さらに 5 個の椎骨が、アステカの マクアウィトルと比較される骨板でできた構造に囲まれている。18 番目の椎骨の後は、すべての椎骨が失われている。マクアウィトル内の空洞のみが、存在していた数の手がかりを与えている。著者らは、これらの最大数を 8 個と推定しており、これは尾椎が 26 個しかなかったことを意味する。Thyreophora 全体の中で最も少ない数は、2021 年のScelidosaurusの 35 個であった。尾の椎骨は、両端が平らか、後部がわずかに凹んでいる、両板状から板腔状である。側突起は長く、神経棘の 2 倍の長さで、尾の武器まで残っている。 7番目から12番目の椎骨では、神経棘は上部でやや厚くなり、神経弓よりも短くなっている。12番目の椎骨の後ろの下側には縦溝があり、長さは幅と同じだが、非常に低い。尾の武器の内部空洞はそれに応じて平らになっている。武器にある15番目から18番目の椎骨では、CATスキャンにより、前関節突起である前接合突起が短いのに対し、後関節突起は後椎骨上に伸び、内側で癒合して上面図でくさび形構造を形成し、後椎骨の前関節突起間の対応するV字型の空間を埋めていることがわかった。このシステムが尾の先端を硬くしていたに違いない。しかし、アンキロサウルス科のように骨化した腱がこれに使用されていない。なぜなら、腱が完全に欠如しているからである。扁平化した椎骨はアンタルクトペルタでも発見されており、この種にも同様の尾の武器が存在していたことを示唆している。^[1]

ステゴウロスは、ソト＝アクーニャらによって、南ゴンドワナの白亜紀に生息していた小型アンキロサウルスの別系統に属することがわかった。この系統には、オーストラリアのクンバラサウルスや南極半島のアンタルクトペルタも含まれる。この系統は、アンキロサウルス科とノドサウルス科が一緒になってパランキロサウルス類と名付けられる前に分岐した。この系統解析の結果は以下に示すとおりである。^[1]

ステゴウロスの発見は、アンキロサウルス類の初期の歴史にとって重要な意味を持つ。それは、白亜紀初期に真正アンキロサウルス類（アンキロサウルス科とノドサウルス科の混合系統）から分岐し、マーストリヒチアンまで生き残り、独特の尾の武器「マクアウィトル」で区別され、アンキロサウルス類の尾の棍棒へと収束進化した、新しく発見された異なるアンキロサウルス類の系統、パランキロサウルス類が存在することを明らかにした。また、系統分類により、ソト・アクーニャらによる分析で関連が判明した2つの属（アンタルクトペルタ属とクンバラサウルス属）が同じ尾の武器を持っていたことを示唆している。^[1]

ステゴウロスはドロテア層の地層で発見された。ドロテア層はカンパニアン後期-マーストリヒチアン期、7170万±120万年前から7490万±210万年前のものである。両生類、哺乳類、魚類、爬虫類、およびいくつかの無脊椎動物の化石も発見されており、分類不明の竜脚類、獣脚類、鳥盤類恐竜の化石も発見されている。^[2]

ウィキメディア・コモンズには、ステゴウロスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Stegourosに関する情報があります。

• チリで発見されたこの恐竜は尾が戦斧だった、ニューヨークタイムズ、2021年12月1日