ヒカゲノカズラ科(ヒカゲノカズラ綱、ヒカゲノカズラ目)は、維管束植物の古い科で、主要なヒカゲノカズラ類とコケ類すべてを含み、17の属[ 2 ]と約500種の既知種から構成されています[ 3 ] 。この科は約3億8000万年前のデボン紀初期に起源を持ちますが、科内の多様性はそれよりずっと最近になって生じました[ 4 ]。「オオカミの足」は、根または枝の先端がオオカミの足に似ていることから、この科のもう一つの一般的な名前です[ 5 ] 。
ヒカゲノカズラ科の植物は種子植物ではないため、種子を生産しません。代わりに、油性で可燃性の胞子を生産し、これがこれらの植物の経済的に最も重要な部分です。胞子は1つの大きさ(つまり、植物は同胞子性)で、ストロビラス(複数形:ストロビリ)と呼ばれるシュートの先端の特殊な構造に形成されます。ストロビラスは小さな戦闘用棍棒に似ており、これが一般名の由来となっています。この科の植物は、マイクロフィルという共通の特徴を持っています。マイクロフィルとは、「単一の脈を持つ小さな葉で、中心維管束系に葉間がない」ものです。[ 4 ]ヒカゲノカズラ科では、マイクロフィルはしばしば茎を線状、鱗状、または茎に密着した形で密に覆い、葉は対生または螺旋状に配置されます。ヒカゲノカズラは一般的に5~20cmの 高さに成長します。[ 4 ]ほとんどの種の配偶体 は非光合成性で菌従属栄養性であるが、ヒカゲノカズラ亜科とヒカゲノカズラ亜科のいくつかの種では、配偶体は上部が緑色で光合成を行い、下部が菌糸と接触する無色である。[ 6 ] [ 7 ]ヒカゲノカズラ亜科では単プラスチド減数分裂が一般的であるが、ヒカゲノカズラ亜科とヒカゲノカズラ亜科では多プラスチド減数分裂が見られる。[ 8 ]
ヒカゲノカズラ科は、ヒカゲノカズラ綱(ヒカゲノカズラ類)の中で基底的な位置にあると考えられています。関連する進化上の関係についての仮説の一つを、下の系統樹に示します。[ 2 ]
この科の中には、3つのサブグループを支持する意見がある。2016年にFieldらは、主要な区分はLycopodielloideaeとLycopodioideaeとHuperzioideae(PPG Iの名称による)の間にあると提唱した。[ 9 ]
ヒカゲノカズラ科には約400種の既知の種があります。[ 3 ]これらの種を属に分類する方法は資料によって異なります。Field et al. (2016) は、「ヒカゲノカズラ科のほとんどの種は、さまざまな属に何度も再分類されており、最も適切な属の識別が不確実になっています」と述べています。[ 9 ] PPG I システムでは、この科には16の認められた属があり、分子系統学的研究に基づいて、Lycopodielloideae、Lycopodioideae、Huperzioideae の3つの亜科に分類されています。Huperzioideae は、葉腋の小さな側方構造で胞子を生成する点で異なり、[ 9 ]独立した科として認識されるべきであると提案されています。他の資料では、属の数が少なくなっています。例えば、PPG I で Huperzioideae 亜科に分類されている 3 つの属、Huperzia、Phlegmariurus、およびPhylloglossumは、広義のHuperziaの中にも含まれて扱われています。[ 9 ]
この科の種は一般的に染色体数がn = 34 である。注目すべき例外はDiphasiastrumの種で、染色体数はn = 23 である。[ 10 ]
2024年6月現在 、世界のシダ類とヒカゲノカズラ類のチェックリストでは、以下の属がヒカゲノカズラ科のメンバーとして認識されています。[ 11 ]これらはすべて、 2021年に記載されたBrownseya属を除いて、2016 年のPteridophyte Phylogeny Group分類 (PPG I)で認識されています。 [ 2 ]他の分類では、この科の属をより広く限定し、亜科 Lycopodielloideae、Lycopodioideae、および Huperzioideae をLycopodiella、Lycopodium 、およびHuperzia属として認識しています。
ヒカゲノカズラ科の植物は、地上性または着生性で、熱帯山岳地帯や高山地帯に最も多く分布しています。[ 4 ]ヒカゲノカズラ科はこれらの地域に最も多く分布していますが、乾燥地帯を除いて世界中に分布しています。[ 14 ]
ヒカゲノカズラ科(同胞子性ヒカゲノカズラ類)は、約4億年前、デボン紀初期にイワヒバ属とイソエテス属(異胞子性ヒカゲノカズラ類)につながる系統から分岐しました。ヒカゲノカズラ亜科とヒカゲノカズラ亜科の2つの亜科は約3億5千万年前に分岐しましたが、進化が非常に遅いため、遺伝子の約30%は依然としてシンテニーブロック(同じ配列のまま)にあります。また、これらの亜科は独立した全ゲノム重複も経験しています。ほとんどの植物では、重複した遺伝子の大部分は二倍体化によって比較的速やかに失われますが、このグループでは、重複イベントから数億年経っても、両方の遺伝子セットが比較的少ない変化で保持される傾向があります。[ 15 ] [ 16 ]胞子は、ヒカゲノカズラ科の冠群が約2億年前の三畳紀-ジュラ紀境界までに出現したことを示しており、[ 17 ]ヒカゲノカズラ亜科の冠群のメンバーは中国の白亜紀前期から知られている。[ 18 ]
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