トリニサウラ

トリニサウラ 時代範囲:カンパニアン後期 73～72 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†鳥脚類
クレード:	†エラスマリア
属:	† Trinisaura Coria 他、 2013
タイプ種
†トリニサウラ・サンタマルタエンシス コリア他、 2013

トリニサウラは、約7300万年から7200万年前の上部白亜紀のカンパニアン期に、現在のパタゴニア付近の北南極の沖合のジェームズ・ロス島に生息していた鳥脚類恐竜の属です。数個の椎骨、部分的な骨盤、ほぼ完全な右後肢を含む、単一の不完全な頭蓋骨から知られています。化石は、2008年に古生物学者のフアン・モリとロドルフォ・コリアによってスノーヒル島累層の砂岩から収集されました。2013年にコリアと同僚によって記載されるまで、ラプラタ博物館のコレクションには記載されていませんでしたが、これが新しい属および種であるTrinisaura santamartaensisの基礎となりました。属名は、アルゼンチンの地質学者トリニダード・「トリニ」・ディアスの功績と、「トカゲ」を意味するラテン語の語源-sauros を記念したものです。種小名は、化石が採集されたサンタ・マルタ湾にちなんで付けられました。

トリニサウラは、白亜紀に生息していたゴンドワナ超大陸に生息していた他の鳥盤類とともに、鳥脚類の基底的（初期に分岐した、または「原始的」な）メンバーに分類されている。唯一知られている骨格は、体長1.5メートル（4.9フィート）の小さな亜成体のものである。トリニサウラは非常に軽く、二足歩行で、走るために作られた長い脚と、移動中のバランスを保つための硬い尾を持っていた。トリニサウラは、坐骨（後骨盤骨）の形状や上腕骨（上腕骨）の大きな三角胸骨隆起など、さまざまな点で同類とは異なっている。トリニサウラは、南極のより寒い気温への適応として、より温暖な気候に生息していた属よりも成長速度が遅いことでも知られている。

トリニサウラが生息していた時代、南極大陸はゴンドワナ大陸の他の部分から分離したばかりで、地理的に孤立していたため独特の特徴を発達させた。トリニサウラはスノーヒル島累層のガンマ層の下層で発見された。この層にはサメや頭足動物などさまざまな水生動物のほか、他に名前のついている恐竜はアンタルク トペルタ 1 種しか保存されていない。白亜紀後期の気候は現在よりもずっと温暖で、大陸は森林に覆われていた。

トリニサウラの化石は、アルゼンチン南極研究所が南極ジェームズロス島のサンタマルタ湾の化石露出部に取り付けた南極夏季調査隊のメンバーであるフアン・モリとロドルフォ・コリアによって2008年に初めて収集されました。地層は後期白亜紀の上部カンパニアン期のもので、スノーヒル島累層のガンマ層由来の基底砂岩から来ています。1986年の以前の現地調査では、恐竜の属アンタルクトペルタの資料と竜脚類の断片的な化石が見つかりました。化石は小型の鳥脚類のもので、いくつかの椎骨（背骨）、不完全な骨盤、断片的な肩甲烏口骨、右上腕骨、部分的な右後肢を含む半関節の部分骨格で構成されています。しかし、その後、2019年に左肩甲烏口骨や追加の椎骨を含むさらなる化石が発見されたことが記録された。 ^[1]その後、鳥脚類の標本はラプラタ博物館にカタログ番号MLP-III-1-1（後にホロタイプ）として寄贈され、Coria et al（2008）によって簡単に説明されたが、^[2] 2013年に完全な説明が行われた。^[3]

コリア率いるアルゼンチンの研究チームは、この化石を基底的な鳥脚類恐竜の新属新種Trinisaura santamartaensisと記述した。属名は地質学者Trinidad "Trini" Diazにちなんで、語源はラテン語で「トカゲ」を意味する「-saura」で、恐竜の一般的な呼び名である。^[3]種小名は、ホロタイプが発見されたサンタマルタ湾の地理的位置にちなんで付けられた。^[3]スノーヒル層からは、他にも不確定な鳥脚類の化石がいくつか記述されており、その中にはTrinisauraと類似点を持つベガ島の保存状態の良い鳥脚類の部分骨格が含まれる。^{[4] [5 ] [6]} 2016年に命名された はるかに大型のMorrosaurusは、 Trinisauraのジュニアシノニムではないかと示唆されているが、いくつかの特徴が2つの属を区別している。^{[7] [8] [1]}ジェームズ・ロス島のスノーヒル層からは、大型で名前のない鳥脚類の脛骨とレンゲに加えて、孤立した有爪骨も発見されている。^{[9] [10]}

トリニサウラはもともと、ガスパリニサウラ属やタレンカウエン属に関連する不確定な基底的鳥脚類であると判明していたが、この系統解析は他の論文に比べると範囲が狭いものだった。^{[11] [8]その後の系統解析で、}トリニサウラはエラスマリア系統群に属することがわかった。エラスマリア系統群は、しなやかな体格と二足歩行の姿勢を特徴とする小型から中型の草食鳥脚類のグループである。 ^{[8] [12] [13]また、彼らは丸い頭と歯と結合した小さな嘴を持つ草食動物だった。エラスマリア系統群は、ヘルネ}ら(2019)によると、イグアノドン類とヒプシロフォドン類からなるクリペオドン類の姉妹群であった。^{[13]このグループには、現代の}モロサウルスを含むゴンドワナ鳥脚類の多くが、頭蓋骨以降の解剖学におけるいくつかの特徴で発見され、診断されている。^{[14] [8]}しかし、2022年にカレン・プールが行った鳥盤類のグループであるイグアノドン類と基底的新鳥盤類の系統解析では、エラスマリア系統群は見つからず、代わりに、パタゴニアのタレンカウエン属とアナビセティア属、南アフリカのカングナサウルス属を含むラブドドントイデアの枝にトリニサウラが含まれていた。^[15]プール（2022）は、このゴンドワナ属のグループが、1億4500万年前のジュラ紀後期にラブドドン科の祖先から分岐したと理論づけており、 ^{[16]これは北大西洋を経由して}ローラシア大陸がゴンドワナ大陸から分離した時期と重なっている。^{[17] [16]}

2015年、この恐竜は他のパタゴニアや南極の鳥脚類とともに、イグアノドン類の基底グループであるエラスマリアに属し、南米の他の鳥脚類やモロサウルスと多枝分化していることが判明した。^[8]

Rozadilla et al ., 2015の系統解析に基づく系統樹: ^[8]

2022年、カレン・プールは、パタゴニアの鳥脚類アナビセティアとタレンカウエン、そして南アフリカのカングナサウルスとともに、エラスマリアではなくラブドドントイデアの基部で独自の系統群として発見した。これらの分類群はすべて超大陸ゴンドワナのものであるが、タレンカウエン、アナビセティア、トリニサウラはすべて上部白亜紀のものであるのに対し、^{[14] [18]} カングナサウルスはその期間の前半に遡る。^[15]以下は彼女の系統発生仮説である。^[16]

トリニサウラは頭蓋骨から後の部分的な骨格のみが知られているため骨格の解剖学の多くは不明であり、未成熟の個体のものである。唯一の標本の大きさは、わずか1.5メートル（4.9フィート）と推定されており、鳥脚類のサイズとしては小さいほうに位置する。^[3]これは、唯一命名された南極の鳥脚類であるモロサウルスよりもはるかに小さく、モロサウルスは全長約4メートル（13フィート）で、この点で2つを区別している。^{[8] [1]}エラスマリアにおけるこの属の系統学的位置と既知の標本に基づくと、トリニサウラは草食で、軽快な体格で、しなやかな後肢と短い前肢に加えて、バランスを取るための長い尾を持っていた。背部は短く鳥類の胸骨を持ち、首は細長く、草食に適した小さな嘴のある頭骨で終わっていた。^[19]

脊柱は不完全なことがわかっており、脊柱からは1つの部分的な背椎（体幹）、3つの仙椎（骨盤）椎体、 7つの尾椎、およびV字形の血弓（尾椎の下側に付着する骨）のみが記載されている。ただし、記載されていない椎骨がいくつか存在する。^[1]背椎は不完全で、神経棘と骨棘の大部分を欠いているが、後椎間突起は短く、後方に曲がっている。椎体の外側は凹面で小さな孔（骨にある小さな空洞のくぼみ）があり、椎体の底には腹側のキールがある。 ^[20]仙椎体についてもあまり情報が得られないが、同様に浅い凹面がある。尾椎はよりよく保存されており、後方に突出した神経棘、よく発達した横突起、厚い前棘板を備えている。前接合突起は小さく、前背に突出した状態である。中尾椎は横突起が遠位に拡大していないため、他の鳥脚類と形態学的に類似している。遠位尾椎は横突起が矮小化し、神経弓が低く、それに比例して長い椎体を持つ。血管弓は横方向および遠位方向に圧縮されているが、端部で前後方向にわずかに拡大している。^[3]

右肩甲烏口骨（胸骨）は不完全で近位端のみからなるが、肩甲骨と烏口骨はしっかりと癒合していることが注目される。肩峰突起（肩関節の外側縁を形成する突起）はスパイク状で、強く鋭い外側隆起があり、他の鳥脚類と区別されるが、同様の状態がオーストラリアのFostoria属にも見られる。^[21]肩甲骨は断片しか知られていないが、背腹方向に狭く、その大部分が関節窩表面と関節する。ここで、肩甲烏口骨は上腕骨（上腕骨）に接する。上腕骨は断片的で、近位端と遠位端が欠損しているが、細く外側に湾曲している。完全であれば、近位端は横方向に拡大し、遠位端には2つの大きな顆（関節点）があるはずである。ホロタイプでは、先端から2本の中手骨も発見されており、背側が凸状で腹側が平らな細長い形状をしていた。腱（骨に繋がる組織）の付着部は、内側の溝で区切られた深い外側の窪みにつながっていた。^[3]

骨盤は不完全で、腸骨、右恥骨、右坐骨が記載されているが、左恥骨と坐骨は欠損している。腸骨は細長く、低く、長い。これは他のほとんどの基底的な鳥脚類と共通する特徴で、背側の輪郭はS字状である。寛骨臼前突起は大きく、腸骨の長さの50%を占め、高く、恥骨脚とほぼ同じ高さである。側面は平坦だが、仙肋骨と接続するために断面が凹状になっている。寛骨臼後突起は頑丈で、横方向に厚く、凹状の短棚がある。恥骨は細長く、坐骨よりも長く、棒状の恥骨前突起は棒状で横方向に細い。坐骨は他の軟骨魚類と比べて独特で、全長にわたってわずかに湾曲しており、これは角竜類や堅頭竜類などの科を含む縁頭類との収斂進化の例である。^[22]坐骨の恥骨突起は四角形で、横方向に細い。坐骨は全体的に脆く、他の恐竜と同様に薄く作られている。^[3]

トリニサウラからは、右大腿骨、右脛骨遠位部、右第3中足骨遠位部、第3指の第1指骨、第4指の第2指骨と第3指骨が知られている。右大腿骨は四肢要素の中で最も頑丈で、太い骨幹と、骨盤および脛骨との関節のための近位端と遠位端の幅広い拡張部を備えている。転子は筋肉付着用によく発達しており、特に第4転子は他の基底的鳥脚類と同様に垂れ下がっている。^[23]遠位端は保存状態があまり良くないが、脛骨との関節に使用された顆間溝が見られ、アナビセティアなどの他の鳥脚類よりも浅い。外側（腓骨）顆は内側（脛骨）顆よりも外側に伸びており、内側（脛骨）顆の方が幅が広い。脛骨は外側に湾曲しており、遠位端は横方向に広がっており、表面を横切るように浅い溝が伸びている。中足骨は横方向に広い軸を持ち、平らで、その長さのほとんどが第2中足骨と第4中足骨の間に挟まれており、これはアナビセティアにも見られる特徴である。指骨は頑丈で、腱接続用の穴がある。^[3]

トリニサウラや他の軟骨恐竜の後肢の解剖学、特に細い中足骨に基づくと、彼らは非常に有能な走者だったと考えられており、彼らが共存していた他の草食恐竜とは区別される。トリニサウラの拡大したV字形は、関連分類群に保存されている胴体の下部に沿った骨化した皮質間板に加えて、尾のバランスと筋肉の制御、呼吸効率を改善することで、彼らの走行能力をさらに助けたと思われる。 ^{[8]軟骨恐竜のこの発達した尾の筋肉と走行能力は、}ヒプシロフォドンなどの他の鳥脚類よりも軟骨恐竜の分類群でより発達していることが注目される。^[24]

2020年には、ホロタイプ腓骨と第4中足骨の薄い標本の組織学的研究を通じて、トリニサウラとその近縁種モロサウルスの成長率に関する研究が行われました。北半球の極地に生息する鳥盤類恐竜（エドモントサウルスやパキリノサウルスなど）は、環境の極端な温度のため、通常、低緯度の同類とは成長率が異なりますが、研究では南極の動物で同じ兆候は見つかりませんでした。この研究では、軟骨魚類でこのパターンが確認され、南米の軟骨魚類ガスパリニサウラと比較すると、南極の属と非常によく似た組織学的所見が見つかりました。3種とも、周期的な中断を伴う急速な成長、成長マークの変動、ライフサイクル全体にわたる成長率の変化を示し、加齢とともに成長が遅くなります。同様の成長戦略は、はるかに低緯度の他の鳥脚類でも報告されています。これは、軟骨魚類が、生息していた寒冷な南方の環境に応じて成長生理学を適応させたのではなく、そこで繁栄するために必要な適応を既に備えていたために、そのような生態系で成功できたことを示しています。モロサウルスはトリニサウラよりも高い成長率が見られました。これは、この恐竜が大型種であったことと一致している。さらに、この動物は骨格が成熟するよりかなり前に性成熟に達し、その後成長を停止したことも判明しており、これは他の恐竜と一致している。^[7]

トリニサウラの発見は、ゴンドワナ大陸を構成していた大陸の鳥脚類恐竜の統一系統群の仮説が初めて示された時期と同時期であった。北部の超大陸ローラシアにはゴンドワナ大陸とは異なる独自の恐竜相があったが、異なるゴンドワナ大陸の恐竜間の生物地理学的つながりを示す証拠は従来なかった。ブラジルと北アフリカはパタゴニアとは異なる動物相を共有しており、これらの動物相はそれぞれインドやマダガスカルとは異なっていた。同様に、オーストラリア、ニュージーランド、南極は他を排除してつながっているようだった。^[8]これは、ウェッデル生物区と呼ばれるパタゴニア、南極、オーストラリア、ニュージーランドで発見された植物相と海洋無脊椎動物相のつながりに関する既存の認識とは対照的であった。^[25]

モロサウルスとトリニサウラが南アメリカの動物と近縁の南極の軟骨類であると認識されたことは、これらの大陸の恐竜にも同様のつながりがあったことを示す重要な証拠となった。 ^[3]これは、オーストラリアの鳥脚類もこのグループに属し、アフリカのカングナサウルスも属している可能性があるというより確固たる証拠を示した後の研究によって裏付けられた。 ^{[24] [26]}同様の生物地理学的パターンは、メガラプトル類の獣脚類、ディアマンティナサウルス類の竜脚類、およびパラキロサウルス類の曲竜類でも観察されている。^{[27] [28]}これらのゴンドワナ固有の生態系のつながりの発見は、南の大陸が白亜紀前期に他の場所でより繁栄した動物の避難所として機能していたという従来の見方を覆した。 ^[25]

トリニサウラは、南極半島の北東端にあるジェームズロス島群の島、ジェームズロス島のスノーヒル島累層のガンマ層からのみ知られている。スノーヒル島累層は、南極で発見された2つの主要な恐竜の生息する岩層の1つであり、2種を除く南極大陸の命名された恐竜の全てが生息している。^{[29] [4]}植物の構成、生息地、気候は、現代の火山アーチに似ている。^{[4]この累層は、}河川堆積物（池、川縁）やより乾燥したもの（河川間、樹冠の隙間）など、さまざまな生息地を保存している。年間平均気候は10〜15°C（50〜59°F）と計算されている。^[30]

トリニサウラの化石は表面に風化や摩耗が見られ、輸送、再加工、陸上での風化が最小限であったことを示している。^{[1] [2]}これは、海に流れて海底の海洋堆積物に埋もれた可能性が高いアンタルクトペルタのホロタイプとは対照的である。 ^{[31] [32]}これは、スノーヒル島層の2つの化石化と堆積の状況によるもので、トリニサウラは他の恐竜と一緒に発見されており、腐食動物としての痕跡はほとんどないか全くないが、トリニサウラ自体は腐食動物としての痕跡がない。ガンマ層では、その場所の結石の中に木片、小枝、葉が見つかっており、トリニサウラ自体のような恐竜の化石と関連しており、恐竜の死骸を運んだのと同じ海流に乗って来たと思われる。^[4]ガンマ層からは、キク科の花粉が採取され、この科の最古の記録となっている。^[33]環境の一部は湿っていて泥炭湿原に似ていた可能性があり、ミズゴケ科（泥炭コケ）や、イワヒバ類のイワヒバ類、ヒカゲノカズラ類のグループ、ツツジ科の系統群の存在がその証拠である。^{[34] [4]この層のガンマ層からは、装甲竜類のアンタルク}トペルタ、^[32]リソストロス類の竜脚類の椎体、^[35]水生エラスモサウルス類、^[4]肉食性のティロサウルス亜科 モササウルス類 のタニファサウルスとハイノサウルスなど、他の化石もいくつか見つかっている。^{[36] [37]魚類や}軟骨魚類では、硬骨魚類のエンコドゥス^[38]やアパテオドゥス^[4]、不定形魚類^{[4] 、}そして数種のサメ類ではスフェノドゥス、クレタラムナ^[39] 、ノティダノドンなどが採集されている。^{[4] [32]}殻付きアンモナイト、つまり水生の殻付き頭足動物の一種もガンマ層の地層から発見されている。^[4]