洞窟魚

洞窟魚または洞窟魚は、洞窟やその他の地下生息地での生活に適応した淡水魚および汽水魚の総称です。関連用語には、地下魚、洞窟性魚、洞窟性魚、地下水魚、地下水魚、地下水魚などがあります。^{[ 1 ] [ 2 ]}

南極大陸を除くすべての大陸には、 200種以上の洞窟性魚類が科学的に記載されている。^{[ 3 ] [ 4 ]}全体としては広く分布しているものの、多くの種は生息域が非常に狭く、絶滅の危機に瀕している。^{[ 5 ] [ 6 ]}

洞窟魚は幅広い科に属しており、単系統群を形成していません。^{[ 7 ]}典型的な適応としては、眼の退化や色素脱失などが挙げられます。^{[ 1 ] [ 2 ]}

多くの地上魚は時折洞窟に入ることがあるが、絶対洞窟魚（地下生息地を必要とする魚）は、洞窟形態として知られる多くの珍しい適応を持つ極限環境生物である。メキシコテトラ、ショートフィンモリー、オマンガラ、インドレオネクテス・エヴェザルディ、および数種のナマズなど、一部の種では、「通常の」地上形態と洞窟魚形態の両方が存在する。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

洞窟魚に見られる多くの適応は、食料の少ない生息地で生き残ることを目的としています。^{[ 1 ]}暗闇の中で生活しているため、色素沈着や目は役に立たないか、エネルギーを必要とするため実際には不利であり、そのため洞窟魚では通常縮小しています。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}その他の適応の例としては、よりエネルギー効率の良い遊泳のための大きな鰭、鱗と浮き袋の消失などがあります。^{[ 17 ] [ 18 ]}消失は完全な場合もあれば部分的な場合もあり、例えば、目が小さかったり不完全だったり（ただし存在はしている）したり、初期生活段階では目が存在していても成体段階では退化している場合があります。^{[ 19 ]}場合によっては、「盲目」の洞窟魚でも物を見ることができることがあります。洞窟型のメキシコテトラの幼魚は、松果体の特定の細胞（松果体眼）を介して光を感知することができます。 ^{[ 20 ]}また、コンゴ盲バルブは、網膜と視神経が原始的で頭部の奥深くに位置し、レンズが全くないにもかかわらず、光恐怖症です。^{[ 21 ]}最も極端なケースでは、光の欠如が洞窟魚の概日リズム（24時間周期の体内時計）を変化させています。洞窟型のメキシコテトラとガラ・アンドルッツィーでは、概日リズムはそれぞれ30時間と47時間続きます。^{[ 22 ] [ 23 ]}これはエネルギーを節約するのに役立つ可能性があります。^{[ 22 ]}視覚がないため、他の感覚が使用され、これらが強化される可能性があります。例としては、振動を感知する側線^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]、}近くの障害物を感知する口の吸引（反響定位に相当）^{[ 27 ]}、および化学受容（嗅覚と味覚による） ^{[ 28 ] [ 29 ]}などが挙げられる。電気受容を持つことが知られている洞窟魚類（ナマズ類や南米のナイフフィッシュなど）もいるが、）洞窟魚類においてこれが強化されているという公表された証拠はない。^{[ 30 ]}洞窟魚類の特殊適応のレベルは、一般的に、地下の生息地に制限されてきた期間に直接相関していると考えられている。最近到着した種は適応が少なく、適応の数が最も多い種は、おそらく最も長い間その生息地に制限されてきた種である。^{[ 31 ]}

最近の中国洞窟魚（Sinocyclocheilus ）のゲノム研究では、これらの適応を促進する上で倍数性が果たす役割が強調されている。例えば、異質四倍体種であるSinocyclocheilus microphthalmusでは、重複した遺伝子セットによって異なる進化の軌跡が可能になる。一方の遺伝子セットは必須機能を保持する一方で、もう一方の遺伝子セットは視覚経路の選択圧の緩和など、暗闇への適応を促す突然変異を蓄積する可能性がある。^{[ 32 ]}

地上の水底に埋もれて生息する魚類、深海に生息する魚類、深河に生息する魚類の中には、目や色素が退化しているなど、洞窟魚類に似た適応を持つ種もいる。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

洞窟魚は非常に小さく、ほとんどの種は標準体長が2 ～ 13 cm (0.8 ～ 5.1インチ)で、約 12 種が20 ～ 23 cm (8 ～ 9インチ)に達します。 3 種だけがより大きくなります。細長いOphisternon沼ウナギ2 種は標準体長が最大32 ～ 36 cm (13 ～ 14インチ)で、はるかに頑丈な未記載のマハシール種は43 cm (17インチ)です。^{[ 37 ] [ 38 ]}生息地の非常に限られた食料資源は、おそらくより大型の洞窟魚種の存在を妨げており、また洞窟魚は一般的に利用可能なものを何でも食べる日和見的な捕食者であることを意味します。^{[ 15 ] [ 31 ]}生息地では、洞窟魚はしばしば頂点捕食者であり、より小型の洞窟に生息する無脊椎動物を捕食するか、天敵のいない腐食動物です。^{[ 18 ]}洞窟魚は通常代謝率が低く、長期間の飢餓に耐えることができます。飼育下のPhreatobius cisternarumは1年間餌を食べなかったが、良好な状態を保っていた。^{[ 39 ]}メキシコテトラの洞窟型は、​​餌が手に入る時期に「暴飲暴食」することで異常に大きな脂肪蓄積量を築き、それによって（低い代謝率と相まって）地上型の同種よりもはるかに長い数ヶ月間餌なしで生き延びることができる。^{[ 40 ]}        

暗い生息地では、洞窟魚では特定の種類のディスプレイが減少するが、^{[ 17 ]}他のケースでは、ディスプレイがより強くなり、見られることを目的としたディスプレイから、水の動きを通して感じられることを目的としたディスプレイへと変化している。たとえば、メキシコテトラの洞窟型の求愛行動では、つがいは誇張された鰓と口の動きによって乱流を起こし、互いを感知することができる。^{[ 16 ]}一般的に、洞窟魚は成長が遅く、繁殖も遅い。^{[ 2 ]}洞窟魚の繁殖行動は大きく異なり、卵生種と卵胎生種の両方が存在する。^{[ 16 ]}魚類の中では珍しく、アンブリオプシス属は鰓腔で卵を抱卵する（口内保育魚にやや似ている）。^{[ 41 ]}

多くの洞窟魚種は実際の洞窟内の地下湖、プール、または川に限定されていますが、帯水層に生息するものもあり、この層に人工井戸を掘ったときにのみ人間によって発見されることがあります。^{[ 39 ] [ 42 ]}ほとんどの種は水流が弱い（実質的に静止している）または中程度の地域に生息していますが、^{[ 1 ] [ 31 ]}滝登り洞窟魚のように非常に強い流れのある場所に生息する種もあります。^{[ 43 ]}地下水は多くの場合、温度（通常は周辺地域の年間平均に近い）、栄養レベル、その他の要因の変動が限られている非常に安定した環境です。^{[ 1 ] [ 44 ]}有機化合物は一般的に低レベルでしか存在せず、外部から地下生息地に流入する水、洞窟に（意図的または誤って）迷い込んだ地上の動物、洞窟にねぐらをとるコウモリの糞など、外部の供給源に依存しています。^{[ 1 ] [ 44 ] [ 45 ]}洞窟魚は主に淡水域に生息しています。^{[ 1 ]}いくつかの種、特に洞窟に生息する胎生のブロトゥラ、ルキオゴビウス属のハゼ、ミリエリンガ属のスリーパーハゼ、盲目の洞窟ウナギは、アンキアライン洞窟に生息しており、これらのうちのいくつかはさまざまな塩分濃度に耐えることができます。^{[ 1 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

科学的に記載されている200種以上の洞窟魚はほとんどの大陸に生息していますが、強い地理的パターンがあり、種の豊富さは異なります。^{[ 3 ]}種の大多数は熱帯または亜熱帯に生息しています。^{[ 50 ]}洞窟魚はカルスト地形のある地域と強く関連しており、カルスト地形は一般的に地下の陥没穴や地下河川を生み出します。^{[ 1 ] [ 7 ]}

記載されている種は 120 種以上あり、多様性が最も高いのはアジアで、次いで南米に 30 種以上、北米に 30 種ほどが生息している。^{[ 3 ] [ 7 ]}対照的に、アフリカからは 9 種、オセアニアからは 5 種、^{[ 7 ]}ヨーロッパからは 1 種しか知られていない。^{[ 4 ] [ 51 ]}国レベルでは、中国が 80 種以上で最も多様性が高く、次いでブラジルが 20 種以上である。インド、メキシコ、タイ、アメリカ合衆国にはそれぞれ 9〜14 種が生息している。^{[ 1 ] [ 3 ] [ 52 ]}他の国には 5 種を超える洞窟魚類は生息していない。^{[ 7 ] [ 53 ] [ 54 ]}

洞窟魚は地下に生息しているため、洞窟魚が生息する可能性のある場所の多くは徹底的に調査されていません。新しい洞窟魚種は定期的に記載されており、未記載の種も知られています。^{[ 5 ] [ 7 ]}その結果、既知の洞窟魚種の数はここ数十年で急速に増加しました。1990年代初頭には約50種しか知られていませんでしたが、2010年には約170種^{[ 56 ]}が知られ、2015年には200種を超えました。^{[ 3 ]}最終的には、洞窟魚の絶対的種数は約250種になると推定されています。^{[ 57 ]}例えば、ヨーロッパで最初に発見された洞窟魚であるバルバトゥラ・ストーン・ローチは、2015年にドイツ南部で発見されたばかりである。^{[ 4 ] [ 51 ]}また、既知の洞窟魚の中で最大のネオリスソキルス・プナー（当初はゴールデン・マシールの一種と考えられていた）は、インドのメガラヤ州にある洞窟に多数生息しているにもかかわらず、2019年にようやく正式に確認された。 ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 58 ]}逆に、洞窟魚の珍しい外見は、古代から注目を集めていたものもある。洞窟にのみ生息する魚として知られている最古の記述は、シノシクロケイルス・ヒアリヌスに関するもので、ほぼ500年前のものである。^{[ 50 ]}

洞窟魚類は、Characidae (カラシン科)、Balitoridae (ヒルストリームドジョウ科)、Cobitidae (ドジョウ科)、Cyprinidae (コイ科)、 Nemacheilidae (イシドジョウ科)、 Amblycipitidae (ナマズ科)、Astroblepidae (裸の吸盤口ナマズ科)、Callichthyidae (装甲ナマズ科)、Clariidae (空気呼吸ナマズ科)、Heptapteridae (ヘプタプテリ科ナマズ科)、Ictaluridae (イクタルリ科ナマズ科)、Kryptoglanidae (クリプトグラニ科ナマズ科)、Loricariidae (ロリカリア科ナマズ科)、Phreatobiidae (Phreatobiidae ナマズ科)、Trichomycteridae (ペンシルナマズ科)、Sternopygidae (グラスナイフフィッシュ科)、Amblyopsidae (米国洞窟魚類) など、幅広い科で知られています。Bythitidae (ブロチュラ)、Poeciliidae (卵胎生魚)、Synbranchidae (沼ウナギ)、Cottidae (カジカ)、Butidae (ブチハゼ)、 Eleotridae (スリーパーハゼ)、Milyeringidae (盲目洞窟ハゼ)、Gobiidae (ハゼ) 、 Channidae (スネークヘッド)。^{[ 1 ] [ 7 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}これらの科の多くは非常に遠縁で単系統群を形成しておらず、洞窟生活への適応が魚類の間で何度も起こっていることを示している。そのため、それらの類似した適応は収斂進化の例であり、「洞窟魚」という記述用語は科学的分類ではなく民間分類の例である。^{[ 7 ]}厳密に言えば、メダカ科（パプフィッシュ）の一部もシンクホール洞窟で知られており、有名なのはデビルズホールパプフィッシュだが、これらは洞窟魚によく見られる適応（例えば、目や色素の退化）を欠いている。^{[ 1 ]}さらに、チャウドリ科（ミミズウナギ）、グラナプテリギン亜科、サルコグラニディナ亜科などのいくつかの科の種は、地上の水底に埋もれて生息しており、伝統的な地下生活（洞窟性）魚類と同様の適応を示すことがある。^{[39 ] [ 33 ] [ 62 ] [ 63 ]}このような種は洞窟魚類のグループの一部として認識されるべきであると主張されている。 ^{[ 3 ]}

洞窟魚類は全体としては世界の広範囲に分布していますが、多くの洞窟魚種は生息域が非常に狭く（多くの場合、単一の洞窟または洞窟系に限定されています）、深刻な脅威にさらされています。1996年には、50種以上がIUCNによって絶滅危惧種として認識され、希少種を含む多くの種は全く評価されていません。^{[ 2 ]}例えば、絶滅寸前のアラバマ洞窟魚はキー洞窟にのみ生息しており、個体数は100匹未満と推定されています^{[ 96 ]。}一方、絶滅寸前のゴールデン洞窟ナマズはナミビアのアイガマス洞窟にのみ生息しており、個体数は400匹未満と推定されています^{[ 97 ]} 。イラクのハディサ洞窟魚とメキシコのオアハカ洞窟スリーパーは、最近の調査で発見されなかったため、すでに絶滅している可能性があります。^{[ 98 ] [ 99 ]} 1962年から2004年まで魚類学者に記録されなかったブラジル盲カラシンなどの他のケースでは、見かけ上の「希少性」は、おそらくその生息域と生息地の調査不足によるもので、地元の人々は1990年代初頭まで比較的ありふれたものと考えていた（最近では、この種は本当に大幅に減少したようだ）。^{[ 42 ]}非常に安定した環境に生息する洞窟魚は、自然に大きな変動を経験する地上生息地の魚よりも、水の変化（たとえば、温度や酸素）に対して脆弱である可能性が高い。^{[ 44 ]}洞窟魚に対する主な脅威は、通常、水位の変化（主に取水または干ばつによる）、生息地の劣化と汚染であるが、場合によっては、外来種や観賞魚取引のための採取も脅威となっている。^{[ 5 ] [ 6 ]}洞窟魚は人間をほとんど恐れず、素手で捕まえられることもある。^{[ 18 ]}ほとんどの洞窟魚には天敵がいないが、大型の洞窟魚は小型の個体を捕食する可能性があり、^{[ 18 ]}洞窟に生息するザリガニ、カニ、オオミズカマキリ、クモなどが捕食する可能性がある。数種の洞窟魚を捕食していることが記録されている。^{[ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]}

世界のいくつかの地域では洞窟が保護されており、洞窟魚を保護することができる。^{[ 55 ]}オマーン盲目洞窟魚（オマーンガラ）のようないくつかのケースでは、動物園が保護のために繁殖プログラムを開始している。 ^{[ 12 ]}より希少な種とは対照的に、メキシコテトラの洞窟型は飼育下で容易に繁殖し、アクアリストに広く入手可能である。^{[ 69 ] [ 104 ]}これは最も研究されている洞窟魚種であり、おそらく洞窟生物全体でも最も研究されている種である。^{[ 105 ]} 2006年現在、飼育下で繁殖されている洞窟魚種は他に6種のみで、通常は科学者によって行われている。^{[ 57 ]}

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