毒素

毒素は、生の細胞や生物の代謝活動によって生成される天然の毒物です^{[ 1 ]}。^{[ 2 ]}特にタンパク質として存在し、しばしば結合しています^{[ 3 ]}。この用語は、有機化学者のルートヴィヒ・ブリーガー（1849～1919）によって初めて使用され、 ^{[ 4 ]}有毒な（toxic ）に由来しています。

毒素は、酵素や細胞受容体などの生体高分子と相互作用し、体組織に接触または吸収されると病気を引き起こす可能性のある小さな分子、ペプチド、またはタンパク質である。その毒性は大きく異なり、通常は軽微なもの（蜂の毒など）から、極めて低用量でも致命的となる可能性のあるもの（ボツリヌス毒素など）まで多岐にわたる。^{[ 5 ] [ 6 ]}

毒素は、その生物学的起源に基づいて他の化学物質と区別されることが多い。^{[ 7 ]}

より緩やかな解釈では、ヒ素などの天然由来の無機毒素も含まれる。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}また、他の解釈では、天然由来の有機毒物の合成類似体を毒素として含める場合があり、^{[ 11 ]}天然由来の無機毒物を含める場合もあれば^{[ 12 ]}含めない場合もある^{[ 13 ]}。共通理解が重要な場合は、使用法を確認することが重要である。

毒素は毒性物質のサブセットである。毒物が人工的に作られたものである場合は、毒性物質という用語が好まれる。^{[ 14 ]}天然由来の毒素の人間と科学による遺伝子アセンブリは、天然の対応物と同一であるため、毒素とみなされるべきである。^{[ 15 ]}この議論は言語意味論 の問題である。

毒素という言葉は、投与方法を特定しません（毒液は、噛み傷や刺傷などを介して投与される毒素です）。毒は、毒素と毒性物質の両方を含む、関連するより広い用語です。毒は、吸入、摂取、または皮膚吸収など、あらゆる手段で体内に入る可能性があります。毒素、毒性物質、および毒は、定義の微妙な違いにもかかわらず、しばしば互換的に使用されます。また、他の生物の体表面に傷を伴わずに投与される毒素を指すために、 toxungenという用語も提案されています。^{[ 16 ]}

個々の毒素に関するやや非公式な用語では、それらの毒素が最も顕著な影響を及ぼす解剖学的部位と関連付けられている。

• 生殖毒性物質は、泌尿器系または生殖器系に損傷を与える。
• ヘマトキシンは、赤血球の破壊（溶血）を引き起こす。
• 光毒性物質は、危険な光過敏症を引き起こす。
• 肝毒性物質は肝臓に影響を与える
• 神経毒は神経系に影響を与える

より広義には、毒素は、生物によって排泄される外毒素と、主に細菌が溶解する際に放出される内毒素に分類される。

「バイオトキシン」という用語は、環境起源や人為起源ではなく、生物起源であることを明示的に確認するために使われることがあります。^{[ 17 ] [ 18 ]}バイオトキシンは、その伝達メカニズムによって、毒物（摂取、吸入、または皮膚からの吸収によって受動的に伝達される）、トクンゲン（唾を吐く、噴霧する、または塗りつけることによって標的の表面に能動的に伝達される）、または毒液（咬傷、刺傷、またはその他の行為によって生じた傷を通して伝達される）に分類できます。^{[ 16 ]}また、真菌性バイオトキシン、微生物毒素、植物性バイオトキシン、または動物性バイオトキシンなど、その発生源によって分類することもできます。^{[ 19 ] [ 20 ]}

微生物によって産生される毒素は、微生物の病原性や宿主の免疫応答からの回避に関与する重要な病原性決定因子である。^{[ 21 ]}

生物毒素は目的やメカニズムが大きく異なり、非常に複雑な場合もある（イモガイの毒には100種類以上のユニークなペプチドが含まれており、特定の神経チャネルや受容体を標的とする）。^{[ 22 ]}

自然界における生物毒素には、主に2つの機能がある。

• クモ、ヘビ、サソリ、クラゲ、スズメバチなどの捕食行動
• ミツバチ、アリ、シロアリ、セイヨウミツバチ、スズメバチ、ヤドクガエル、 毒素を生成する植物などに見られる防御行動
  • ヤドクガエル類の種が防御のために用いる毒素は、薬用としても利用できる。

よく知られている生物毒素の種類には以下のようなものがある。

• シアノバクテリアによって産生されるシアノトキシン
• 渦鞭毛藻類によって産生されるジノトキシン
• 壊死毒素は、接触した細胞に壊死（すなわち死）を引き起こします。 ^{[ 23 ]}壊死毒素は血流に乗って全身に広がります。ヒトでは、皮膚と筋肉組織が壊死毒素に対して最も感受性が高いです。壊死毒素を持つ生物には以下のようなものがあります。
  • ドクイトグモまたは「バイオリンバック」グモ
  • ほとんどのガラガラヘビとクサリヘビはホスホリパーゼと様々なトリプシン様セリンプロテアーゼを生成する
  • パフアダー
  • 壊死性筋膜炎（「人食いバクテリア」である化膿レンサ球菌によって引き起こされる） –孔形成毒素を産生する
• 神経毒は主に動物の神経系に作用します。神経毒は一般的にイオンチャネルの伝導を阻害するイオンチャネル毒素から構成されます。神経毒を持つ生物には以下のようなものがあります。
  • クロゴケグモ。​
  • ほとんどのサソリは
  • ハコクラゲ​
  • コブラ科のヘビ
  • イモガイ​
  • ヒョウモンダコ​
  • 毒を持つ魚
  • カエル
  • パリトアサンゴ​
  • 様々な種類の藻類、シアノバクテリア、渦鞭毛藻類
• 筋毒素は、ヘビやトカゲの毒に含まれる小さな塩基性ペプチドで、非酵素的な受容体ベースのメカニズムによって筋肉組織に損傷を与えます。筋毒素を持つ生物には以下のようなものがあります。
  • ガラガラヘビ
  • メキシコ産ビーズトカゲ
• 細胞毒性物質は、個々の細胞レベルで毒性を示し、その毒性は非特異的なものもあれば、特定の種類の生細胞にのみ作用するものもある。
  • リシン（ヒマシ豆由来）
  • ミツバチ由来のアピトキシン
  • T-2マイコトキシン（特定の有毒キノコ由来）
  • 中国コブラ由来のカルジオトキシンIII
  • 毒蛇から出るヘモトキシン

「環境毒素」という用語は、工業汚染物質やその他の人工的に作られた有毒物質などの合成汚染物質^{[ 26 ]}を明示的に含む場合がある。これは「毒素」という用語のほとんどの正式な定義と矛盾するため、微生物学の文脈以外でこの用語に遭遇した場合は、研究者が何を意味しているのかを確認することが重要である。

食物連鎖から発生する環境毒素で、人間の健康に危険を及ぼす可能性のあるものには、以下のようなものがある。

• 麻痺性貝毒（PSP）^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}
• 記憶喪失性貝毒（ASP）^{[ 30 ] [ 31 ]}
• 下痢性貝毒（DSP）^{[ 32 ] [ 33 ]}
• 神経毒性貝毒（NSP）^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

一般的に、科学者は、人間、動物、および/または環境にとって有害となる可能性のある物質の量を決定する際に、影響を引き起こす可能性のある物質の量を特定し、可能であれば安全なレベルを設定します。ヨーロッパでは、欧州食品安全機関が1,600を超える科学的意見で4,000を超える物質のリスク評価を作成し、OpenFoodTox ^{[ 37 ]}データベースで人間の健康、動物の健康、および生態学的ハザード評価のオープンアクセス要約を提供しています。^{[ 38 ] [ 39 ]} OpenFoodTox データベースは、潜在的な新しい食品の毒性をスクリーニングするために使用できます。^{[ 40 ]}

米国国立医学図書館（NLM）の毒性学および環境保健情報プログラム（TEHIP）^{[ 41 ]}は、TEHIPおよび他の政府機関や組織によって作成された毒素関連のリソースへのアクセスを含む、包括的な毒性学および環境保健のWebサイトを維持しています。^{[ 42 ]}このWebサイトには、データベース、参考文献、チュートリアル、その他の科学的および消費者向けのリソースへのリンクが含まれています。TEHIPはまた、Web上で無料で利用できる毒性学および環境保健データベースの統合システムである毒性データネットワーク（TOXNET）^{[ 43 ]を担当しています。}

TOXMAPはTOXNETの一部である地理情報システム（GIS）です。^{[ 44 ]} TOXMAPは米国の地図を使用して、米国環境保護庁（EPA）の有害物質排出目録およびスーパーファンド基礎研究プログラムのデータをユーザーが視覚的に探索できるようにします。

• T3DB：毒素標的データベース
• ATDB：動物毒素データベース
• 毒性学会
• 毒動物および毒素（熱帯病を含む）に関する学術誌
• ToxSeek：毒性学および環境衛生分野のメタ検索エンジン
• モデルと生態毒性学に関するウェブサイト