パフアダー

パフアダー（Bitis arietans）は、モロッコと西アラビアのサバンナや草原に生息する非常に毒性の強いクサリヘビの一種で、サハラ砂漠と熱帯雨林地域を除くアフリカ全土に分布しています。[ 3 ]アフリカでは、その^{広い分布域}、人口密集地域での頻繁な出現、攻撃的な性質など、さまざまな要因により、ヘビ咬傷による死亡事故が最も多く発生しています。^{[ 4 ] [ 5 ]}他のすべてのクサリヘビと同様に、毒を​​持っています。現在、2つの亜種が認識されており、ここで説明する基亜種もその一つです。^{[ 6 ]}

この種は一般的にパフアダー[ ^{4 ] [ 7 ]、}アフリカパフアダー[ ^{8 ] [ 9 ] 、}またはコモンパフアダー^{[ 10 ]}として知られています。

ドイツの博物学者ブラジウス・メレムは1820年にBitis arietansを記載した。種小名のarietansは「激しく打つ」という意味で、ラテン語のarietoに由来する。^{[ 11 ]}タイプ産地は南アフリカの「 Promontorio bonae spei」（喜望峰）である。^{[ 2 ]}

パフアダーの通常の大きさは 全長（体と尾）約1.0m（39.3インチ）で、非常にずんぐりしている。全長190cm  （75インチ）、体重6.0kg （13.2ポンド）以上、胴回り40cm （16インチ）の大型個体が報告されている。サウジアラビア産の個体はそれほど大きくなく、通常は全長80cm （31インチ）以下である。オスは通常メスよりも大きく、尾が比較的長い。 ^{[ 4 ]}       

体色は地域によって異なる。頭部には、頭頂部と両目の間に明瞭な暗色の帯が2本ある。頭部の両側には、両目から上唇にかけて斜めの暗色の帯または縞模様が2本走っている。下面は黄白色で、暗色の斑点が散在している。虹彩の色は金色から銀灰色まで様々である。背側は、地色が麦わら色から薄茶色、オレンジ色、赤褐色まで変化する。その上に、背中と尾にかけて後方に伸びる18～22本の暗褐色から黒色の帯模様が重なっている。通常、これらの帯は大まかに山形だが、地域によってはU字型になることもある。また、尾には2～6本の明暗の横縞模様がある。一部の個体群は茶色と黒色の斑点が濃く、他の色彩を覆い隠すことが多く、動物全体がくすんだ茶色または黒っぽい外観になる。腹部は黄色または白色で、暗色の斑点が散在している。生まれたばかりの幼蛇は、頭部に金色の模様があり、腹板は側縁に向かってピンク色から赤みを帯びている。^{[ 4 ] [ 7 ]}ブランチとファレル（1988）が南アフリカのイーストロンドンのサマープライド で記載した珍しい個体は縞模様だった。その模様は、頭頂部から尾の先端まで伸びる、幅の狭い（鱗1枚分の幅）淡黄色の縞模様で構成されていた。^{[ 4 ]} ただし、一般的には、これらの蛇は比較的地味な外見をしているが、東アフリカ高地と南アフリカの西ケープ州の雄の個体は、通常、印象的な黄色と黒の模様を持っている。^{[ 7 ]}

パフアダーは嗅覚による隠蔽能力を持っており、訓練された犬やミーアキャットといっ​​た、匂いを頼りに捕食する動物でも発見しにくいことが示されている。この能力の正確な性質は不明だが、代謝率の低さや、脱皮と排泄後の移動に関連していると推測されている。^{[ 12 ]}

ビティス・アリエタンス種は、アフリカで最も一般的で広く分布しているヘビである可能性がある。^{[ 4 ]}アフリカのほとんどの地域とアラビア半島の一部に生息している。

真の砂漠、熱帯雨林、および（熱帯）高山地帯を除くすべての生息地で見られます。最もよく見られるのは岩の多い草原です。^{[ 13 ]}西アフリカ沿岸や中央アフリカ（コンゴ民主共和国中央部など）のような熱帯雨林地帯では見られません。また、北アフリカの地中海沿岸地域にも見られません。アラビア半島では、北はタイフまで見られます。^{[ 7 ]}オマーン南部のドファール地方で見つかったという報告があります。^{[ 14 ]}

通常は動きの鈍い種であるパフアダーは、保護のためにカモフラージュに頼っています。移動は主に直線的で、幅広の腹鱗を毛虫のように使い、自身の体重を利用して牽引します。興奮すると、驚くほど速い典型的な蛇行運動に転じることがあります。^{[ 4 ] [ 13 ]} 主に陸生ですが、泳ぎが得意で、簡単に木に登ることもできます。低い茂みで日光浴をしているのがよく見られます。ある個体は、枝が密集した木の地上4.6メートル（15フィート）の高さで見つかりました。 ^{[ 4 ]}  

刺激を受けると、シューシューと大きな音を立てて連続的に鳴き、体の前部をピンと張った「S」字型にして体を固く巻きつけた防御姿勢をとる。同時に、脅威から逃れて物陰に隠れようとすることもある。突然素早く攻撃し、前方だけでなく横方向にも容易に攻撃を仕掛け、すぐに防御姿勢に戻って再び攻撃の準備をする。攻撃時の衝撃力は非常に強く、長い牙が深く食い込むため、獲物は物理的な衝撃だけで殺されることが多い。牙は柔らかい革を貫通できるらしい。^{[ 4 ] [ 13 ]}

体長の約3分の1の距離まで攻撃できるが、幼体は攻撃時に全身を前方に突き出すことがある。パフアダーはめったに獲物を掴まず、すぐに放して攻撃位置に戻る。^{[ 4 ]}

主に夜行性のパフアダーは、積極的に餌を探すことはほとんどなく、通りかかった獲物を待ち伏せすることを好む。その獲物には、哺乳類（齧歯類［Aethomys sp.、Arvicanthis sp.、Mastomys sp.、Otomys sp .、Rattus sp.、Rhabdomys pumilio、Saccostomus campestris ］、時には小型の鹿）、鳥類、両生類（ Schismaderma carensなど）、トカゲ、他のヘビ、カメなどが含まれる。^{[ 15 ]}

メスのパフアダーはフェロモンを分泌してオスを引き寄せ、オスは首相撲の戦闘ダンスを繰り広げる。マリンディのメスには7匹のオスが付き従った。^{[ 5 ]}メスは多数の子を産み、80匹を超える出産が報告されている一方、50～60匹は珍しくない。新生児の体長は12.5～17.5cmである。 ^{[ 13 ]}特に東アフリカ産の非常に大きな個体は、最も多くの子を産む。チェコの動物園にいるケニアのメスは156匹の子を産み、これはあらゆるヘビの種の中で最大の出産数である。 ^{[ 5 ] [ 7 ]}  

パフアダーは飼育下ではよく生きますが、特に幼体では大食いが報告されています。^{[ 16 ]}カウフェルド（1969）は、週に1回の食事だけで何年も飼育できる個体もいるが、食べ放題にすると、多くの場合死に至るか、せいぜい大量に吐き出すだけだと述べています。^{[ 9 ]}気性の荒いヘビで、飼育下では決して落ち着かず、近づくといつもシューシューと音を立てて威嚇する個体もいます。^{[ 5 ]}

ビティス・アリエタンス種は、その広い分布、一般的な出現頻度、大型、大量に生成される強力な毒、長い牙、歩道で日光浴をする習性、近づくと静かに座る習性など、複数の要因が組み合わさって、他のどのアフリカのヘビよりも多くのヘビ咬傷による死亡を引き起こしている。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]}

パフアダーの毒は細胞毒性効果があり^{[ 17 ]} _{、 LD50}に基づくと、クサリヘビ類の中で_最も毒性の強いものの1つである[ ^{4 ] 。}マウスにおけるLD50値は、静脈内投与で0.4～2.0 mg/kg 、腹腔内投与で0.9～3.7 mg/kg 、皮下投与（SC）で4.4～7.7 mg/kgと変動する^{[ 18 ]} 。Mallowら（2003）は、LD50の範囲を1.0～7.75 mg/kg SCとしている_。毒液収量は通常150～350 mgで、最大750 mgである^{[ 4 ]} 。Brown（1973）は、毒液収量が180～750 mgであると述べている。^{[ 18 ]}約100mg （1.5g）で健康な成人男性を死に至らしめるのに十分と考えられており、25時間後に死亡する。         

ヒトの場合、この種の咬傷は重篤な局所症状および全身症状を引き起こす可能性があります。局所的な影響の程度と種類に基づいて、咬傷は2つの症状カテゴリーに分類できます。表面への血管外漏出がほとんどまたはまったくないものと、皮下出血、出血、腫脹として明らかな出血を伴うものです。どちらの場合も、激しい痛みと圧痛が生じますが、後者では広範囲にわたる表層または深部の壊死とコンパートメント症候群が見られます。^{[ 19 ]}重度の咬傷では、影響を受けた筋肉での著しい出血または凝固の結果として、四肢が動かせないほど屈曲します。しかし、残存硬結はまれであり、通常これらの部位は完全に治癒します。^{[ 4 ]}

ヒトに起こる可能性のあるその他の咬傷症状には、広範囲に及ぶ浮腫、ショック、刺し傷からの水様血の滲出、吐き気と嘔吐、皮下あざ、急速に形成される可能性のある血豆、局所リンパ節の痛みを伴う腫れなどがあります。腫れは通常、咬傷部位のすぐ周囲を除いて、数日後に軽減します。低血圧、脱力感、めまい、半意識状態または意識不明の期間も報告されています。^{[ 4 ]}

注意深く治療しないと、壊死が広がり、皮膚、皮下組織、筋肉が健康な組織から分離し、最終的には漿液性滲出液とともに剥離します。剥離は表層または深層で、骨まで達することもあります。壊疽や二次感染がよく発生し、指や四肢の喪失につながる可能性があります。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]}

死亡率は咬傷の重症度やその他の要因に大きく左右されます。死亡はまれであり、治療を受けない症例の 15% 未満で発生する可能性があります (通常、血液量不足と播種性血管内凝固症候群に続く合併症により 2〜4 日以内)。ただし、重度の毒咬傷では死亡率が 52% に達するという報告もあります。^{[ 3 ] [ 20 ]} ほとんどの死亡は、不適切な臨床管理と放置に関連しています。^{[ 5 ] [ 7 ]}

• B. g. gabonicaとB. arietansの動画。YouTubeより。2006年 12 月 9 日アクセス。
• 2匹のクサリヘビ（B. a. arietansとB. a. somalica）の動画。YouTubeにて公開。2007年3月1日アクセス。
• 南アフリカワクチン製造会社で筋膜切開術が行われたB. arietansによる咬傷の画像。2008年7月26日アクセス。
• 鳥がクサリヘビを襲う– 電子ジャーナル「Ornithological Observations」掲載論文