トウヒ

トウヒ属の系統は、化石記録では約1億3000万年前（mya）に始まります。化石記録で発見された最古のトウヒの記録は、カナダ西部の前期白亜紀（バランギニアン期）のもので、約1億3600万年前のものです。^{[ 16 ]}

しかし、この系統で唯一生き残っている枝はわずか約3000万年前に分岐しただけであり、残りの冠群には生きている子孫がいないことを意味する。つまり、冠群の生物地理と生態は、この属の現生メンバーから推測することはできない。^{[ 17 ]}例えば、中期始新世のトウヒの化石は、カナダのブキャナン湖層（4620万年前～4040万年前）で発見されている。^{[ 18 ]}

トランスクリプトーム解析に基づくと、トウヒ属はカサヤ属に最も近縁であり、これらはマツ属の姉妹群であるクレードを形成している。これらの属は、ダグラスファーやカラマツとともに、マツ科のマツ亜科クレードを形成している。 ^{[ 19 ]}

別の研究でもほぼ同様の結果が得られたが、Cathaya は[ Picea + Pinus ] の姉妹種であった: ^{[ 20 ]}

DNA解析は、針葉と球果の形態に基づく従来の分類と矛盾することが多いが、研究間でも著しく矛盾しており、提案されている系統樹は研究の数より多く、2015年時点では属内の関係について合意が得られていない。特に、ミトコンドリアDNA （mtDNA）に基づく系統樹と葉緑体DNA（cpDNA）に基づく系統樹の間には大きな不一致があり、 ^{[ 21 ] [ 22 ]}この属では広範な雑種浸透を伴う網状進化の歴史の強い証拠があり、^{[ 21 ] [ 23 ]}これは、 Picea abiesとPicea obovata（Picea × fennica）の間、^{[ 24 ]}およびPicea glaucaとPicea engelmannii（Picea × albertiana）の間など、いくつかの種の間で継続している。 ^{[ 25 ]}

初期の遺伝学的研究の 1 つは、葉緑体 DNA (cpDNA) を使用して、P. breweriana が他のすべてのPicea種の姉妹であり、P. sitchensis が残りの種の姉妹であると推測しました。^{[ 26 ]}しかし、その後の研究では、核 DNA と mtDNA の両方でP. sitchensis が形態学的に常に近縁種であると推定されていたP. glaucaとP. engelmanniiとともに小さなクレードに位置付けられ、cpDNA の結果が異常であるという、非常に異なる結果が示されました。^{[27][22][23][28 ]同様に、いくつかの研究ではP.} brewerianaが他のすべての種の姉妹であると依然として回復されていますが、^{[ 23 ]}核、cp、および mtDNA の大規模なセットを使用した研究では、属の奥深くに埋め込まれていると回復されました。^{[ 20 ] [ 28 ]} 2013年以前のいくつかの研究におけるもう一つの問題は、サンプルの誤認とDNAの汚染の組み合わせであった。^{[ 20 ]}

ブリティッシュコロンビア州内陸部のトウヒPicea × albertianaの核ゲノム、^{[ 33 ]}ミトコンドリアゲノム^{[ 34 ] [ 35 ]}および葉緑体ゲノム^{[ 36 ]}が配列決定されている。内陸部のトウヒ (遺伝子型 PG29) の大きな (20 Gbp) 核ゲノムと関連する遺伝子注釈は、2013 年^{[ 37 ]}および 2015 年^{[ 38 ]に発表された。}

トウヒの苗木は、発芽から翌春までが最も脆弱です。トウヒの苗木の死亡の半分以上は、最初の生育期に発生し、最初の冬の間も高いままです。 ^{[ 39 ]} 4～5年目の苗木は「定着」したとみなすことができます。なぜなら、雪腐病、火災、踏みつけ、食害などの異常な要因だけが再生の成功を阻害する可能性があるからです。^{[ 40 ]}乾燥した生息地では、苗木は3年目で定着したとみなすことができます。^{[ 41 ]}

モミやマツと同様に、トウヒは北半球において生態学的にも経済的にも重要である。一部の種は広く分布しているが、ほとんどの種は地理的な分布域が限られている。モミと同様だがマツとは異なり、トウヒは主に寒冷な地域に分布しており、多くの種が中国西部に分布している。トウヒはモミよりも暑さに弱く、そのため分布域はより北に広がり、より南には狭くなっている。^{[ 7 ]}

シロコッカス枯病は、不完全菌類のシロコッカス・ツガエ菌 によって引き起こされます。北半球の森林や苗畑のトウヒに影響を与え、深刻な落葉と新梢枯れを引き起こします。2014年にドイツと英国で初めて発生しました。無性生殖胞子に雨が跳ね返ることで拡散します。防除は生物安全対策に限られています。^{[ 42 ]}

北米では、トウヒが子嚢菌類のRhizosphaera菌に感染することで落葉を引き起こすRhizosphaera 針葉病が発生し、深刻な落葉を引き起こします。枯れた針葉には黒い子実体が列状に並んでいます。感染は主に下枝に発生します。すべての針葉に散布できれば、クロロタロニル殺菌剤で防除が可能で、新たな感染を防ぎます。^{[ 43 ]}

トウヒの胴枯病は、子嚢菌類の真菌病原体であるLeucostoma kunzei（CytosporaおよびValsaとも呼ばれる）によって引き起こされます。樹皮内の分生子殻から放出される胞子によって拡散し、分生子殻には無性生殖分生子が含まれています。分生子は雨滴によって拡散します。この病気はすべてのトウヒ種に影響を及ぼします。樹木は水分ストレス下でより脆弱になります。銅を含む殺菌剤は新たな感染を防ぎますが、雨によって容易に洗い流されるため、林業での使用には適していません。^{[ 44 ]}

小型哺乳類は針葉樹の種子を摂取し、苗木を食べます。^{[ 45 ]}短尾ハタネズミ ( Microtus pennsylvanicus Ord) は、ホワイトスプルースとロッジポールパインの苗木を貪欲に食べ、地面から引き抜いて丸ごと食べます。^{[ 45 ]}その影響は様々です。モンタナ州西部では、スプルースの苗木の生育は保護された種子の場所で保護されていない場所とほとんど変わりませんでしたが、^{[ 46 ]}ブリティッシュコロンビア州では、スプルースの再生はげっ歯類からの保護に依存しています。^{[ 47 ]}ネズミは一晩に2000個のホワイトスプルースの種子を食べることができます。^{[ 48 ]}種子の損失は大きい場合があります。アルバータ州では、1ヘクタールあたり50万個のホワイトスプルースの種子を繰り返し散布しても、必要な1ヘクタールあたり750本の木を生育させることができませんでした。^{[ 49 ]}

大型哺乳類も影響を与える可能性があります。アカリスは松ぼっくりの収穫量の最大90%を収穫することがあります^{[ 50 ]。}また、アラスカではクロクマによるホワイトスプルースの樹皮剥ぎが地域的に重要です^{[ 51 ] 。}

ヨーロッパトウヒキクイムシ（Ips typographus、別名8歯トウヒキクイムシ）は、ヨーロッパとアジア全域のトウヒ属（ Picea abies）や他のトウヒ属、時には他の針葉樹の樹皮の内側（師部）に卵を産み付けます。彼らはオフィオストマトイド菌類を運び込み、その中には深刻な樹木病原菌も含まれています。^{[ 52 ]}幼虫は師部にトンネルを作り、多数になると師部を切り裂いて木を枯らすことがあります。^{[ 53 ]}

東部トウヒ芽虫（Choristoneura fumiferana）は、カナダ全土および米国東部の森林におけるトウヒの主要な害虫です。^{[ 54 ]}主な宿主植物は、クロトウヒとシロトウヒです。^{[ 55 ]}個体数は変動し、時にはトウヒの落葉や損傷を引き起こすほどの大発生レベルに達することがあります。被害を軽減するために、殺虫剤を含む複数の防除方法が実施されています。^{[ 56 ]}

オオトウヒキクイムシ（Dendroctonus rufipennis）は、北米西部のトウヒ林の破壊的な害虫であり、^{[ 57 ]}ヨーロッパとアジアに広く分布しています。1973年から1982年の間にイギリスに侵入しました。トウヒの枯れ込みを引き起こし、干ばつで木がストレスを受けているときに最もひどくなります。攻撃が続くと木が枯死する可能性があります。この害虫は、天敵であるシベリアの甲虫Rhizolophus grandisによる効果的な生物的防除の対象となっています。^{[ 58 ]}

緑トウヒアブラムシ（Elatobium abietinum）は、温暖な冬のある地域では著しい落葉や、場合によっては木の枯死を引き起こすことがあります。このアブラムシは北ヨーロッパと東ヨーロッパ原産で、大陸性気候のこの地域の冬の気温が低いため個体数が抑制され、気温が-8℃を下回るとアブラムシの死亡率が大幅に低下するため、被害は少ないです。 ^{[ 59 ]}温暖な冬のある海洋性気候のイギリスでは、冬の間も継続的に繁殖できるため、トウヒにさらに大きな被害を与えます。^{[ 59 ]}

スプルースは建築用木材として有用で、北米産木材、SPF（スプルース・パイン・ファー）、ホワイトウッドなどの名称で知られています。^{[ 60 ]}カナダ木材規格（CLS）等級木材として一般的に使用されています。 ^{[ 61 ]}スプルース材は、一般的な建築作業や木箱から、木製航空機の高度に専門的な用途まで、さまざまな目的で使用されています。^{[ 62 ]}ライト兄弟の最初の航空機であるフライヤーはスプルースで作られましたが、 ^{[ 63 ]} 「スプルース・グース」として知られる1947年のヒューズH-4ハーキュリーズ飛行艇は、実際には主にカバノキで作られていました。^{[ 64 ]}

この樹種は伐採後に虫害や菌類に対する抵抗力が弱いため、屋内の乾式壁の骨組みなど、屋内建築に推奨されます。トウヒ材を屋外に放置すると、気候にもよりますが、12～18か月以上はもたないと考えられます。^{[ 65 ]}

スプルースは、ギターを含む弦楽器の響板に使用される標準的な材料です。この目的で使用される木材はトーンウッドと呼ばれます。使用される種には、北米のエンゲルマンスプルースとヨーロッパのシトカスプルースがあります。^{[ 66 ]}ドロミテでは、パネヴェッジョ「バイオリンの森」のノルウェースプルースが何世紀にもわたって楽器の製作に使用されており、一流のバイオリン製作者アントニオ・ストラディバリも使用したと言われています。^{[ 67 ]}

トウヒは、繊維が長く、それらが結合して丈夫な紙を作るため、優れたパルプ材です。 ^{[ 68 ]}特に樹齢60年以上の木から得られるパルプは優れています。このパルプは、ノーザンブリーチドソフトウッドクラフト（NBSK）として知られており、ティッシュペーパーなどの製品を作るのに使用されます。^{[ 69 ]}

樹脂はかつて（石油化学製品が使われる前は）ピッチの製造に使われていました。学名のPicea はラテン語のpicea「ピッチパイン」（スコットランドマツ）に由来します。^{[ 70 ]}ネイティブアメリカンは、一部の種の細くてしなやかな根をかごを編むのに使ったり^{[ 71 ] [ 72 ]} 、カヌー用に白樺の樹皮を縫い合わせたりするのに使ったりします。 [73] 1997 年に伐採されたKiidk'yaasは、ハイダ族にとって神聖な黄金色のシトカスプルースでした。^{[ 74 ]}スプルースは人気の観賞用樹木です。^{[ 75 ]} Picea abiesはクリスマスツリーとして広く使われています。^{[ 76 ]}リバプールのエイントリー競馬場では^、スプルースの枝がグランドナショナルコースの馬^{の障害物として使われるフェンスの}建設に使われています。 ^{[ 77 ]}

ノルウェーマツ（Picea abies ）の樹脂は、北欧の民間療法で傷や皮膚疾患の治療に用いられてきた。 ^{[ 78 ]}

多くのトウヒの若芽はビタミンCの天然源である。^{[ 79 ]}キャプテン・クックは航海中に乗組員の壊血病を防ぐために、アルコール入りの砂糖ベースのトウヒビールを作った。^{[ 80 ] [ 81 ]}

フィンランドでは、若いトウヒの芽は香辛料として使われたり、砂糖と一緒に煮詰めてトウヒの芽シロップを作ったりすることがある。^{[ 82 ] [ 83 ]}

1900 年頃、エドヴァルド・ムンクはトウヒの森を描いた油絵を数多く制作し、それらは現在オスロのムンク美術館に所蔵されている。^{[ 84 ]} フィンランドの芸術家であり写真家でもあるエイジャ＝リーサ・アハティラの作品「Horizo​​ntal–Vaakasuora」は、2012 年よりストックホルム近代美術館とシャーリー・シャーウッド・ギャラリーで展示されており、高さ 30 メートルのトウヒを水平に配置した様子を 6 枚の大きなビデオ パネルで表現している。^{[ a ] [ 85 ] [ 86 ]} XIBT 誌は、この作品を「私たちの外部世界の文脈における生態学と共生の概念、そして実存主義の本質を探求している」と評した。^{[ 87 ]}

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  アウグスティン・ヒルシュフォーゲル作、「五本の裸のトウヒの木のある川の風景」、エッチング、1549年
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  ヨアヒム・フリーヒ作、「トウヒの習作」、板に油彩、1851年
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  ヴェルナー・ホルムベリ作、「砂質土壌のトウヒの苗木」、習作、1854年
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  カール・フレドリック・ヒル作、「黒いトウヒの木々 」 、油彩、キャンバス、1878年
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  エドヴァルド・ムンク作、「暗いトウヒの森」、油彩、キャンバス、1899年
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  アビー・ウィリアムズ・ヒル作、「玄武岩」 、油彩、キャンバス、1904年
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  トム・トムソン作、「黒トウヒとカエデ」、油彩、木製パネル、1915年