プルウィヌス

葉枕（複数形はpulvini ）は、植物の葉や小葉の基部にある節のような肥厚部分を指し、成長に依存しない動きを促進する。葉枕は、針葉樹の属であるトウヒ^[1]やツガの葉の、釘のような基部が持続する植物学上の用語でもある。葉枕の動きは、例えばマメ科（マメ科）^{[2] : 185}やマメ科の植物でよく見られる。^{[2] : 381}

葉枕は、葉柄の基部または葉が付着している反対側の端 (頂点)に存在する場合があり、複葉では小葉が中央の茎に接合している場所に存在する場合もあります。葉枕は、薄壁の実質細胞でできた柔軟でかさばった円筒の中にある維管束組織の核で構成されています。葉枕は、膝状体(ラテン語で膝のような構造を意味する)と呼ばれることもあります。 ^{[出典が必要]}

葉枕の動きは、膨圧の変化によって実質組織の収縮または膨張が引き起こされる。この反応は、蔗糖が師管からアポプラストに排出されると始まる。アポプラスト内の糖濃度が上昇すると、水分ポテンシャルが低下し、周囲の細胞からカリウムイオンが流出する。その後、水が流出し、葉枕の細胞内の膨圧が急激に変化する。葉枕の液胞膜にあるアクアポリンは、膨圧の変化に寄与する水の流出を可能にする。このプロセスは、気孔閉鎖のメカニズムに似ている。

葉枕運動の一般的な例としては、マメ科植物の夜間閉葉運動や、感受性植物のオジギソウの触覚反応が挙げられます。睡眠運動（夜眠運動）は、概日時計とフィトクロムを介した光シグナル伝達によって制御されます。触覚反応（触覚運動）は、植物全体に刺激を広げる電気的および化学的シグナル伝達によって制御されるようです。

オジギソウでは、体内時計が夜間に小葉を閉じ、日中に開くように制御しています。^[3]葉の急速な（地震のような）動きは、触覚と温度に反応して引き起こされます。^[4]

植物の各小葉の基部には葉枕がある。触覚による機械的刺激が感知され、電気刺激に変換されて葉枕細胞からイオンが流出する。^[5]水チャネルタンパク質（アクアポリン）と細胞膜を介して溶質を移動させる膜タンパク質（H+-ATPase ）の発現^{[説明が必要]}により、これらの運動細胞から水が急速に流出する。^[6]細胞のシンプラストから周囲のアポプラストへの水流出により膨圧が低下し、ミモザ・プディカの葉が特徴的に閉じる。膨圧の低下は可逆的だがゆっくりである。刺激がない状態で20分経つと、葉はゆっくりと最初の位置に戻る。^[7]麻酔薬の使用により地震性運動を抑制できることが実証されている。^{[8] [9]}

核磁気共鳴法を用いて、葉柄の基部にある葉枕において、電気刺激に反応して葉枕関節内の水が上向きに動くことが観察された。^[10]葉枕の上部または下部への水の移動は非対称の膨張を引き起こし、^[10]その結果、葉柄が垂れ下がったり上がったりする。

• PH Raven、RF Evert、SE Eichhorn (2005):植物の生物学、第 7 版、WH Freeman and Company Publishers、ニューヨーク、ISBN 0-7167-1007-2