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胎生トカゲまたは一般的なトカゲ（Zootoca vivipara）は、ユーラシア大陸に生息するトカゲです。他の非海洋爬虫類種よりも北方に生息しており、胎生であることからその名が付けられました。胎生とは、生きた子を産むことを意味します（ただし、通常通り卵を産むこともあります）。[ 3 ]「Zootoca」と「vivipara 」は、それぞれギリシャ語（ラテン語化）とラテン語で「生きた出産」を意味します。 2007年にアーノルド、アリバス、カランサによってトカゲ属が9つの属に分割されるまでは、 Lacerta viviparaと呼ばれていました。[ 4 ]
Zootoca vivipara は非常に寒い気候に生息していますが、温度順応ではなく通常の体温調節を行っています。[ 5 ]亜寒帯地域を含む、陸生トカゲの中で最も広い範囲に生息しています。特に寒い季節には凍りつき、2か月後に解凍するため、このような厳しい気候でも生き延びることができます。また、より暖かい環境を提供する地質現象の近くにも生息しています。[ 5 ]
Zootoca viviparaは小型のトカゲで、平均体長は {150-200 mm} です。[ 3 ]特定の色は示しませんが、茶色、赤、灰色、緑、または黒の場合があります。[ 3 ]この種は性的二型を示します。メスのZ. vivipara はオスよりも色の多型を示すことが多いです。メスのトカゲのディスプレイは腹部の色で異なり、淡黄色から鮮やかなオレンジ色、混合色まであります。この多型的な色の遺伝的原因については多くの仮説があります。これらの仮説は、体温調節、捕食者回避、社会的合図、特に性的生殖による色を検証しています。Vercken らが行った実験により、胎生トカゲの色の多型は他の仮説ではなく、社会的合図によって引き起こされることがわかりました。より具体的には、メスのトカゲに見られる腹部の色は、性的生殖と性配分のパターンに関連しています。[ 6 ]
オスの腹面は通常、黄色、オレンジ、緑、青などの色彩が鮮やかで明るく、背中には斑点があります。[ 3 ]一方、メスは通常、背中と側面に濃い色の縞模様があります。さらに、オスはメスよりも頭が大きいことがわかっており、この特徴は性選択を受けているようです。[ 7 ]頭の大きいオスは、頭の小さいZ. viviparaよりも交尾やオス同士の相互作用で成功する可能性が高くなります。 [ 7 ]また、頭の大きいオスは、頭の小さいオスに比べて、1回の交尾シーズン中に繁殖する頻度が高いこともわかっています。[ 7 ]この種の特徴的な行動には、捕食者の存在下での舌を突き出す行動や、側面の縞模様の色によって左右されると思われるメス同士の攻撃性などがあります。[ 3 ]
Z. viviparaは陸生なので、ほとんどの時間を地面で過ごしますが、時折、より高い場所を訪れることもあります。[ 8 ]このトカゲは、ほとんどの時間を日光浴で体温調節します。寒い時期には、適切な体温を維持するために冬眠することが知られています。冬眠期間は 10 月から 3 月です。[ 9 ]典型的な生息地には、ヒース地、荒野、森林、草原などがあります。[ 10 ]
胎生トカゲは、北ユーラシアの大部分に生息しています。ヨーロッパでは、主にアルプス山脈とカルパティア山脈の北、イギリス諸島（アイスランドを除く）、イベリア半島北部とバルカン半島の一部に生息しています。アジアでは、主にロシア（北シベリアを除く）、カザフスタン北部、モンゴル、中国、日本に生息しています。Z . viviparaは、世界中のトカゲの中で最も広い分布域を持っています。[ 11 ]
トカゲの行動圏の大きさは539 m 2から1692 m 2までで、オスの方が一般的に行動圏が広い。[ 3 ]個々のトカゲの行動圏の大きさは、個体群密度と獲物の存在にも依存する。[ 3 ]
他の多くのトカゲとは異なり、Z. viviparaは完全に昆虫食です。[ 12 ]彼らの食餌は、ハエ、クモ、および半翅目（セミなど）、ガの幼虫、ミールワームなどのさまざまな他の昆虫で構成されています。 [ 12 ] [ 13 ]この種は捕食者であるため、すべての獲物を積極的に狩ります。[ 12 ]ある研究では、体の大きさをコントロールした場合、メスはオスよりも多くの食物を消費することがわかりました。摂食速度は日照量の増加とともに増加しました。[ 14 ]
鳥類はZ. viviparaの一般的な捕食者である。オオモズ( L. excubitor )によるZ. viviparaのオス偏重捕食が研究されており、成体メスや幼鳥よりも成体オスが優先的に捕食されることがわかっている。この偏りは、繁殖期における成体オスの活動増加によるものかもしれない。[ 15 ]
この種の捕食者には、猛禽類、カラス、ヘビ、モズ、ハリネズミ、トガリネズミ、キツネ、イエネコなどがいる。[ 16 ] [ 9 ]
Z. vivpara は、小さな寄生虫である蠕虫に寄生されることがあります。[ 12 ]寄生虫の種の多様性は、トカゲの個体の食性によって影響を受け、宿主上の寄生虫の数は宿主の大きさによって影響を受けます。[ 12 ]ある研究の結果によると、肉食性の個体ほど、寄生虫の多様性が低くなることが示されています。さらに、大型のトカゲほど寄生虫の数が多いことがわかっています。[ 12 ]
Z. viviparaも血液寄生虫に感染します。Z . viviparaとL. agilisの血液寄生虫の蔓延率を調査した研究では、Z. vivipara の寄生率は 39.8%、L. agilis の寄生率は 22.3% であることがわかりました。 [ 17 ]この研究では、 Z. viviparaのオスとメスの寄生率に有意な差がないことも示されています。[ 17 ]
胎生トカゲは胎生であることからその名が付けられています。これは、生きた子を産む能力を指しますが、トカゲは卵を産むこともできます。[ 18 ]この特徴の起源については議論があります。一部の科学者は、胎生は卵生、つまり卵を産むことから一度だけ進化したと主張しています。[ 18 ]この理論の支持者は、もしそうであれば、まれではあるものの、種が卵生に戻る可能性があるとも主張しています。[ 18 ] Yann Surget-Groba の研究によると、胎生トカゲの異なる系統群で、卵生から胎生への進化が実際に複数回起こったことが示唆されています。彼らはまた、卵生への回帰はかつて考えられていたほどまれではなく、種の歴史の中で 2 ～ 3 回起こったと主張しています。[ 18 ]
Z. viviparaの胎生個体群の分布域はフランスからロシアまで広がっている。卵生個体群はスペイン北部とフランス南西部にのみ見られる。[ 19 ]イタリアアルプスでのいくつかの研究では、卵生と胎生のZ. viviparaの異なる個体群は別種とみなすべきであると示唆されている。Cornetti ら (2015) は、イタリアアルプスで互いに接触している胎生と卵生の亜集団は生殖的に隔離されていることを確認した。[ 20 ] Z. viviparaの胎生個体と卵生個体の交雑は、実験室で胚の奇形を引き起こす。[ 21 ]しかし、これらの交雑によって「雑種」の子孫が生まれ、雌は卵生雌よりもはるかに長く子宮内に胚を保持し、胚は薄く半透明の殻に囲まれている。[ 22 ] [ 23 ]
Z. vivipara の幼体は、生後 2 年目に性的に成熟します。[ 24 ]繁殖中のオスの生殖細胞の存在を調べた研究では、冬眠終了後の 2 週間はオスは不妊であり、したがって繁殖できないことがわかりました。[ 24 ]同じ研究では、体が大きいオスは繁殖期により多くの精子を生産し、繁殖期の終わりに残る精子は小さいオスよりも少ないこともわかりました。[ 24 ]これは、オスが大きいほど、より多くの繁殖イベントに参加することを示唆しています。[ 24 ]
また、研究によると、 Z. viviparaの卵生個体群では、標高が繁殖期に産卵する卵の数と繁殖開始時期に影響を与えることが示唆されている。一般的に、高地に生息するトカゲは繁殖開始が遅く、特定の繁殖期に産卵する卵の数が少ない（多くの場合 1 つ）ことがわかっている。[ 24 ]
Z. viviparaの寿命は通常5～6年です。
頭の大きさは性的二形性形質であり、オスはメスよりも頭が大きい。測定されたオスの平均頭幅と長さは、それぞれ5.6 mm と 10.5 mm (0.22 インチと 0.41インチ)であった。[ 7 ]測定されたメスの平均頭幅と長さは、それぞれ5.3 mm と 9.7 mm (0.21 インチと 0.38インチ)であった。Z . viviparaの求愛の最初の段階である「捕獲」では、オスは口と顎を使ってメスを捕獲し、交尾を開始する。[ 7 ]この研究の結果は、頭の大きさ (長さと幅の両方) が大きいオスは、頭が小さいオスよりも交尾に成功していることを示しており、頭の大きさが性的選択を受けていることを示唆している。[ 7 ]
頭の大きさは、オス同士の相互作用における成功の予測因子であることも示されています。[ 7 ]頭はオス同士の相互作用において武器として使用され、頭が大きいほど一般的に効果的であり、オス同士の攻撃的な遭遇においてより大きな成功につながります。[ 7 ]この攻撃と相互作用は利用可能な配偶者を中心に展開されるため、頭の小さいオスは繁殖のためにメスにアクセスできる機会が著しく少なくなります。[ 7 ]
このトカゲは亜寒帯地域を含む非常に広い分布域を持っています。[ 5 ]その結果、この種の体温恒常性を維持するために体温調節が必要となります。通常、極端な温度では、種は熱順応という行動戦略を採用します。 [ 5 ]これは、積極的に体温調節を行わず、厳しい温度で生き残るために適応するというものです。このような極端な環境で体温調節を行うコストが高くなりすぎて、利益を上回り始めるためです。[ 5 ]それにもかかわらず、Z. vivipara は日光浴などの体温調節戦略を依然として採用しています。[ 5 ]体温調節は、適切な運動能力、逃避行動、および生存のためのその他の重要な行動を可能にするため、 Z. viviparaにとって重要です。[ 5 ] Z. viviparaがこのような厳しい環境で体温調節できる能力は、主に 2 つの理由によるものと考えられています。[ 25 ] 1つ目は、Z. vivipara は寒さに対抗する驚くべき行動をとること、そしてその分布域には、この種が生存できる温度で生息地を維持する地質学的現象が存在することです。[ 25 ]極寒に対抗するために用いられる具体的な行動の 1 つは、「過冷却」状態です。[ 25 ] Z. vivipara は、気温が-3 °C (27 °F)を下回るまで冬の間この状態を維持します。その後、個体は完全に凍結し、その年の後半、多くの場合 2 か月後に暖かい天候によって解凍されます。[ 25 ]これらのトカゲの亜寒帯生息地では非常に冷たい空気にもかかわらず、凍結していない地下水の土壌加熱効果が土壌生息地の温度を調節していることが観察されています。彼らは体液の凝固点を下回らない暖かい微小生息地を見つけます。これらのトカゲは寒さに非常に強く、-10 °C (14 °F)という低温でも土壌の上層で冬眠することができます。この耐寒性と、地下水で温められた土壌生息地の好ましい水文地質学的条件により、トカゲは旧北区全体に広く分布しています。[ 26 ]
メスのZ. viviparaの体色多型は、種自体に関する広範な研究が行われているにもかかわらず、過去数年間、徹底的に研究されてこなかった。[ 27 ]メスは、集団内で黄色、オレンジ色、およびその2つの混合色の3種類の体色を示す。これらの明確な形質は母系遺伝し、個体の生涯を通じて存在する。[ 27 ]生物の体色変異は、遺伝子型と環境によって決定される。
個体群内で複数の形態が出現する頻度は、個体群密度と頻度依存環境のレベルによって変化する。[ 27 ]これらの要因により、トカゲの適応度（卵数、性比、孵化成功率）は変化する。[ 27 ]密度の低い個体群では、色の多型がより一般的である。[ 6 ]これは、胎生トカゲは種内競争が低い環境で繁栄するためである。[ 28 ]個体間の競争が増加すると、トカゲの生存率は低下する。さらに、雌トカゲは、個体群に既に存在する色のタイプの頻度に基づいて生息地を移動する。[ 28 ]雌の繁殖能力は、この頻度依存環境に応じて変化する。雌が産む子孫の数は色の形態と相関しており、黄色の雌は最も少ない子孫を産み、オレンジ色の雌は黄色よりも多く産むが、最も多くの子孫を産む混合雌よりは少ない。[ 6 ]産子数は個体群における色の頻度によって変化する。例えば、個体群内で黄色の雌の密度が高い場合、オレンジ色のトカゲの産卵数は通常少なくなる。[ 6 ]
オレンジ色のメスは、種内および色特異的な競争に対してより敏感です。[ 6 ]個体群密度が高い場合、または個体群内の黄色のメスの数が多い場合、卵の数が少なくなります。これは、生存と繁殖イベントのためにエネルギーを節約する必要があるためと考えられます。[ 6 ]子孫の大きさと卵の数のトレードオフにより、その色の形態は個体群に残ります。卵の数が少ない場合、子孫は大きくなることが多く、生存の可能性が高くなります。[ 6 ]自然選択は、他の個体との物理的な競争で有利なため、より大きなサイズの個体を有利にします。黄色のメスは、若い頃は卵の数が多いですが、メスが年を取るにつれて孵化成功率が低下します。[ 6 ]繁殖能力が低下し、生涯を通じて子孫の数が少なくなります。黄色の形態は、卵の数が多いため個体群に残り、その結果、これらのメスの頻度が増加します。[ 6 ]選択は、卵の数が多い能力により黄色の形態を有利にし、これによりメスの適応度が高まります。混合色の雌では、繁殖成功は競争や頻度依存環境の影響を受けにくい。[ 6 ]これらのトカゲは黄色とオレンジの混色を示すため、両方の形態の利点を享受している。その結果、高い繁殖成功と大きな卵塊での孵化成功を維持できる。[ 6 ]その色の形態は適応度が高いため集団内に残り、選択によって有利になる。
3つの色はそれぞれ異なる形で進化上の利点を持っている。黄色のメスは産卵数が多いため適応度が高く、オレンジ色のメスは体が大きいことと競争上の優位性が高いため適応度が高い。混合色のメスは、これら両方の利点を兼ね備えている。