ジアゾ栄養菌

ジアゾ栄養菌は、大気中の窒素(N2 _)をアンモニアなどの生物が利用可能な形態に固定する 細菌および古細菌です。

ジアゾ栄養菌は、外部からの固定窒素源なしで生育できる微生物です。このような微生物の例としては、根粒菌、フランキア、アゾスピリルムなどが挙げられます。すべてのジアゾ栄養菌には、鉄モリブデンまたは鉄バナジウム窒素固定酵素システムが含まれています。最も研究されている2つのシステムは、クレブシエラ・ニューモニエとアゾトバクター・ヴィネランディのシステムです。これらのシステムは、遺伝的扱いやすさと成長の速さから研究されています。^[1]

ジアゾトロフという語は、二窒素（N _{2 ）を意味する}ジアゾ（「di」= 2 + 「azo」= 窒素）と、食物や栄養に関連することを意味するトロフ（要約すると二窒素を利用する）という語に由来している。アゾトという言葉はフランス語で窒素を意味し、フランスの化学者で生物学者のアントワーヌ・ラボアジエによって命名された。彼は窒素を生命を維持できない空気の一部とみなしていた。^[2]

ジアゾ栄養菌は細菌分類群全体に分布しています（いくつかの古細菌も同様です）。窒素を固定できる種の中にも、窒素を固定できない菌株が存在する場合があります。^[3]他の窒素源が利用できる場合、また多くの種では酸素分圧が高い場合、固定は停止します。細菌は、窒素固定酵素に対する酸素の衰弱効果に対処するために、以下に示すさまざまな方法を持っています。

• 嫌気性菌—これらは絶対嫌気性菌であり、窒素を固定していなくても酸素に耐えることができません。土壌や腐敗した植物質など、酸素の少ない生息地に生息します。クロストリジウムがその一例です。硫酸塩還元細菌は海洋堆積物において重要であり（例：デスルフォビブリオ）、メタノコッカスなどの一部の始生代メタン生成菌は泥、動物の腸^[3]および無酸素土壌で窒素を固定します。^[4]
• 通性嫌気性菌—これらの種は酸素の有無にかかわらず生育できるが、窒素固定は嫌気性でのみ行う。多くの場合、酸素の供給量と同じ速さで酸素を呼吸し、遊離酸素の量を低く保つ。例としては、クレブシエラ・ニューモニエ、パエニバチルス・ポリミクサ、バチルス・マセランス、エシェリヒア・インターメディアなどがある。^[3]
• 好気性菌 - これらの種は成長するために酸素を必要としますが、窒素固定酵素は酸素にさらされると弱まります。アゾトバクター・ヴィネランディはこれらの生物の中で最も研究されています。この菌は酸素によるダメージを防ぐために非常に高い呼吸速度と保護化合物を使用します。他の多くの種もこの方法で酸素レベルを下げますが、呼吸速度と酸素耐性はより低くなります。^[3]
• 酸素発生型光合成細菌（シアノバクテリア）は光合成の副産物として酸素を生成しますが、窒素を固定できるものもあります。これらは、光合成の酸素生成段階を欠いた特殊な細胞（異胞子）を持つコロニー性細菌です。例としては、 Anabaena cylindricaやNostoc communeがあります。他のシアノバクテリアは異胞子を持たず、低光量および低酸素レベルでのみ窒素を固定できます（例：Plectonema）。^{[3]非常に豊富な海洋分類群である}ProchlorococcusやSynechococcusを含む一部のシアノバクテリアは窒素を固定しませんが、^[5] TrichodesmiumやCyanotheceなどの他の海洋シアノバクテリアは、海洋の窒素固定に大きく貢献しています。^[6]
• 無酸素性光合成細菌は光合成中に酸素を生成せず、水を分解できない単一の光化学系のみを有する。窒素制限下では窒素酸化物分解酵素が発現する。通常、発現は生成されたアンモニウムイオンからの負のフィードバックによって制御されるが、N ₂がない場合、生成物は形成されず、副産物のH ₂が減少せずに継続する[バイオ水素]。例：Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。^[7]

• 根粒菌—マメ科植物に生息する菌種です。酸素は根粒菌の共生菌であるレグヘモグロビンに結合しており、窒素固定酵素に害を与えない程度に供給されます。^[3]
• フランキア属— '放線菌'窒素固定菌。この細菌は根にも感染し、根粒の形成を引き起こす。放線菌の根粒はいくつかの裂片からなり、各裂片は側根と似た構造をしている。フランキアは根粒の皮質組織に定着し、そこで窒素を固定することができる。^[8]放線菌とフランキア属はヘモグロビンも生成する。^[9]これらの役割は根粒菌ほど確立されていない。^[8]当初は、無関係な植物群（ハンノキ、オーストラリアマツ、カリフォルニアライラック、ボグミルトル、ビターブラッシュ、ドリアス）に生息しているように見えたが、被子植物の系統発生の改訂により、これらの種とマメ科植物の近縁性が示されている。^{[10] [8]}これらの脚注は、系統発生ではなく、これらの複製の個体発生を示唆している。言い換えれば、ほとんどの種では使われていない古代の遺伝子（被子植物と裸子植物が分岐する前のもの）が、これらの種で再び目覚め、再利用されたのです。
• シアノバクテリア— 共生するシアノバクテリアも存在します。地衣類、苔類、シダ、ソテツなどの菌類と共生するものもあります。^{[3]これらは根粒を形成しません（実際、ほとんどの植物には根がありません）。異胞子は、上で述べたように酸素を排除します。シダとの共生は農業上重要です。}アナベナを宿す水生シダのアゾラは、稲作にとって重要な緑肥です。^[3]
• 動物との関連 - 多くの動物の腸内にはジアゾ栄養菌が見つかっているが、通常は窒素固定を抑制するのに十分なアンモニアが存在する。^{[3]窒素含有量の少ない食事を摂る} シロアリは窒素固定をいくらか行うが、シロアリの窒素供給への貢献はごくわずかである。フナ虫は腸内共生菌から大きな恩恵を受けている唯一の種である可能性がある。^[3]

実験室環境では、自由生活性ジアゾ栄養菌を培養するために追加の窒素源は必要ありません。炭素源（スクロースやグルコースなど）と少量の無機塩が培地に添加されます。自由生活性ジアゾ栄養菌は大気中の窒素（N ₂）を直接利用できます。しかし、根粒菌などの共生性ジアゾ栄養菌を複数培養する場合は、根粒菌やその他の共生窒素固定細菌は自由生活型では分子状窒素（N ₂）を利用できず、宿主植物との共生中にのみ窒素を固定するため、窒素を添加する必要があります。^[11]

ジアゾトロフ肥料は、窒素固定微生物を利用して分子窒素（N _{2 ）をアンモニア（作物が利用できる窒素の形成）に変換できる}バイオ肥料の一種です。これらの窒素栄養素は、植物のタンパク質合成プロセスで使用できます。ジアゾトロフによる窒素固定のこのプロセス全体を生物学的窒素固定と呼びます。この生化学反応は、常温常圧条件下で実行できます。そのため、肥料生産において極端な条件や特定の触媒は必要ありません。したがって、この方法で利用可能な窒素を生産することは、安価でクリーンかつ効率的です。窒素固定細菌肥料は、理想的で有望なバイオ肥料です。^[12]

古代から、人々は土壌を肥沃にするためにマメ科作物を栽培してきました。その理由は、マメ科作物の根が根粒菌（窒素栄養菌の一種）と共生しているからです。これらの根粒菌は、土壌に利用可能な窒素を供給する天然の生物肥料とみなすことができます。マメ科作物を収穫した後、他の作物（マメ科作物ではない場合もあります）を栽培すると、土壌に残っているこれらの窒素を利用して、よりよく成長することができます。

現在使用されているジアゾ栄養性バイオ肥料には、リゾビウム、アゾトバクター、アゾスピリリウム、藍藻（シアノバクテリアの属）などがあります。これらの肥料は広く使用されており、工業生産が開始されています。これまでのところ、市場では、窒素固定バイオ肥料は液体肥料と固体肥料に分けられます。肥料のほとんどは液体発酵の方法で発酵されています。発酵後、液体バクテリアをパッケージ化して液体肥料にすることができ、発酵液を滅菌した泥炭やその他の担体吸着剤で吸着して固体微生物肥料を形成することもできます。これらの窒素固定肥料は、綿、米、小麦、落花生、菜種、トウモロコシ、モロコシ、ジャガイモ、タバコ、サトウキビ、さまざまな野菜の生産量を増やすのに一定の効果があります。

生物においては、シアノバクテリアを除いて、共生関係は自由生活種をはるかに上回っています。^[3]

アンモニアなどの生物学的に利用可能な窒素は、地球上の生命にとって主な制限要因です。ジアゾトロフは地球の窒素循環において重要な役割を果たしています。陸上生態系では、ジアゾトロフが大気から窒素（N2）を固定し、一次生産者に利用可能な窒素を提供します_。その後、窒素はより高次の栄養段階と人間に転送されます。窒素の形成と貯蔵はすべて、変換プロセスによって影響を受けます。また、ジアゾトロフによって固定された利用可能な窒素は環境的に持続可能であり、肥料の使用を減らすことができます。これは農業研究の重要なトピックになり得ます。

海洋生態系では、原核植物プランクトン（シアノバクテリアなど）が主な窒素固定生物であり、窒素は高次の栄養段階で消費されます。これらの生物から放出される固定窒素は、生態系の窒素入力の構成要素です。また、固定窒素は結合炭素循環にとっても重要です。海洋の固定窒素の蓄積が増加すると、有機炭素の一次生産と深海への輸出が増加する可能性があります。^{[13] [14]}

• 海洋窒素固定 - 基礎 (USC Capone 研究室) 2016-11-26 にWayback Machineでアーカイブ
• アゾトバクター
• 根粒菌
• フランキアとアクチノリザル植物