死んだふりをするバージニアオポッサム (Didelphis virginiana ) 死んだふりをしている縞模様のクサヘビ (Natrix helvetica )見かけ上の死 [ a ] は、動物が死ん だように見える行動です。これは、捕食者の攻撃によって引き起こされることが多い不動状態であり、昆虫や甲殻類から哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類、魚類まで、幅広い動物に見られます。[ 1 ] [ 5 ] [ 2 ] 見かけ上の死は、一部の動物に見られる凍結行動 とは異なります。 [ 1 ] [ 2 ]
死んだふりは、捕食者に対する防御戦略と考えられている動物の欺瞞の一形態ですが、攻撃的な擬態 の一形態としても使用されることがあります。人間が引き起こす場合、この状態は俗に動物催眠として知られています。動物催眠に関する最も古い記録は、1646年に アタナシウス・キルヒャーが ニワトリを制圧したという報告書に遡ります。[ 6 ]
説明
強直性不動 (死を装う行為、またはタナトーシスを示す行為とも呼ばれる)は、一部の動物が一時的に麻痺し て外部刺激に反応しなくなる行動である。強直性不動は、捕食者(と思われる)に捕らえられるなどの極度の脅威に対する反応として最も頻繁に起こるため、一般的には捕食者回避行動と考えられている。一部の動物は、獲物を誘引したり繁殖を促進したりするためにこれを使用する。たとえば、この行動を示すサメ では、一部の科学者はこれを交尾と関連付け、オスがメスを噛むことでメスが動けなくなり、交尾が促進されると主張している。[ 7 ]
見た目とは裏腹に、一部の動物は強直性不動の間も意識を保っている。[ 8 ] この証拠としては、時折反応的な動きを見せたり、周囲の環境をスキャンしたり、強直性不動の動物が逃走の機会をしばしば利用したりすることが挙げられる。文献では、「強直性不動」という用語が好まれる。これは、「タナトーシス」が死と強く結びついているため、中立的な意味合いを持つからである。[ 1 ] [ 2 ]
凍結との違い 動物の強直性不動は、凍りつき行動 とは異なります。 [ 1 ] [ 2 ] ヘッドライトに照らされた鹿や「死んだふり」をするオポッサムは、それぞれ動物の凍りつきと強直性不動の一般的な例です。凍りつきは、捕食者と被食者の相互作用の初期段階で、被食者が脅威を感知して識別するものの、捕食者がまだ被食者を見ていないときに起こります。[ 1 ] 凍りつきは感知される前に起こり、被食者をよりよくカモフラージュし、捕食者の攻撃を防ぐために使用されるため、主要な防御メカニズムと考えられています。[ 2 ]
強直性不動は、捕食者が獲物を発見または接触した後に発生し、捕食者によるさらなる 攻撃や獲物の捕食を防ぐために用いられると考えられます。[ 1 ] [ 2 ] 強直性不動は捕食者の攻撃シーケンスの後半で発生するため、二次的な防御機構と考えられており、したがって凍結とは異なります。[ 1 ] [ 2 ] 凍結した動物は体が硬直しますが、多くの場合、直立したままで、凍結中は姿勢を変えません。一方、強直性不動の動物は体が硬直し、姿勢を変えることがよくあります。[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]
凍りつき行動と強直性不動は、どちらも徐脈 (心拍数の低下)を引き起こす可能性があるという点で類似しているが、凍りつき反応では、交感神経系または 副交感神経 系のどちらが関与しているかによって、呼吸数の増加、心拍数の増加、血圧の上昇、消化の抑制が伴う場合がある。[ 9 ] 対照的に、強直性不動の脊椎動物は、徐脈に加えて呼吸数を減少させたり舌を突き出したりすることが多く、この行動は凍りつき反応とはさらに区別される。[ 1 ]
守備的 防御目的の場合、死に至る過程は、追跡者が獲物に対して反応しなくなることに依存しており、ほとんどの捕食者は生きた獲物しか捕獲しない。[ 10 ]
カブトムシでは、人工選択実験により、死んだふりをする時間の長さに遺伝的な変異があることが示されています。捕食者が導入されると、死んだふりをする時間が長い個体は、時間が短い個体よりも選択的に有利になります[ 11 ] 。これは、死が実際に適応的であることを示唆しています。
ブタバナヘビ では、捕食者に脅かされた個体は仰向けになり、死んでいるように見える。同時に、体から悪臭を放つ揮発性の液体が滲み出る。ネコ などの捕食者は、見た目も臭いも死んでいるように見えるヘビに興味を失う。興味を失う理由の一つは、腐敗臭のする動物は感染症予防のために本能的に避けられるため、ヘビの適応はその反応を利用しているからである。孵化したばかりの幼体も、ネズミ に食べられそうになると本能的にこの行動を示す。[ 12 ]
哺乳類では、バージニアオポッサム (一般的には単にポッサムとして知られている)が、防御的死の最もよく知られた例である。「死んだふりをする 」は、「死んだふりをする」という意味の慣用句である。[ 13 ] これは、脅威にさらされると死んだような姿勢をとることで有名なバージニアオポッサムの特徴に由来する。[ 14 ] [ 15 ] この本能は 現代社会では必ずしも役に立つとは限らない。例えば、道路 で轢かれた動物の死骸を漁っているオポッサムは、迫りくる車の脅威に対して死んだような姿勢をとることで、結果的に自分自身が轢かれてしまうことがある。[ 16 ] 「死んだふりをする」は、単に怪我をしているふり、意識不明の ふり、眠っているふり 、あるいはその他の脆弱なふりをするという意味もあり、多くの場合、相手を脆弱な立場に誘い込むために用いられる。[ 13 ]
ヒグマ の攻撃から生き延びようとする人間への一般的なアドバイスは、うつ伏せになり、手や腕や肘で顔を覆い、「死んだふりをする」ことである。[ 17 ]
死は、ハチのNasonia vitripennis [ 18 ] やコオロギのGryllus bimaculatus [ 19 ] など、多くの無脊椎動物でも観察されている。
生殖 クモの一種であるPisaura mirabilis では、オスのクモは交尾中にメスのクモに食べられないように、贈り物 や死を装う手の込んだ儀式を行うことが多い。研究によると、死を装う頻度が高いオスは、そうでないオスよりもメスとの交尾に成功する可能性が高いことが示されている。[ 20 ]
例
無脊椎動物 巣から揺さぶられた後、死に至る茶色の ゴケグモ 無脊椎動物では、強直性不動は節足動物門全体に広く見られ、甲虫、蛾、カマキリ、セミ、コオロギ、クモ、スズメバチ、ハチ、ダンゴムシ [ 25 ] 、アリ [ 2 ] [ 20 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] で発生することが実証されている。
スズメバチ 強直性不動は、いくつかの寄生バチの種で観察されており、これらの昆虫の捕食者回避行動と考えられています。[ 26 ] [ 29 ] ハチでは、触角を軽く叩いたり、腹部を繰り返し軽く叩いたり、腹部を絞ったりすることで強直性不動を誘発することができます。[ 26 ] [ 29 ] 2020年の研究では、強直性不動の頻度と持続時間は、ハチの性別と環境の温度によって影響を受けるが、ハチがいた背景の色には影響されないことがわかりました。[ 26 ] これらの結果は、別のハチの種であるNasonia vitripennis の強直性不動に背景色が影響しないことを発見した2006年の研究と一致しています。 [ 29 ]
ヒアリ ヒアリの コロニーでは、若い働きアリは競合するアリとの争いを避けるために強直性不動状態を利用します。[ 28 ] ヒアリの一種であるSolenopsis invicta では、死に至る傾向は年齢とともに低下し、年老いたアリは近隣のコロニーの働きアリと戦うことを選択します。[ 28 ] 研究者らは、強直性不動状態を利用して争いを回避することで、若いアリは外骨格が柔らかいため脆弱であるにもかかわらず、年老いたアリに比べて攻撃を生き延びる可能性が 4 倍高いことを発見しました。[ 28 ]
ミドリクサカゲロウ Chrysoperla plorabunda の幼虫は、捕食者に近づくと強直性不動状態になる。[ 30 ] 捕食者回避戦略としての強直性不動状態の使用は、エネルギー利用可能性と集団内の遺伝的変異によって変化することが示されており、エネルギーストレス下にあるクサカゲロウは強直性不動状態になる可能性が高い。[ 30 ]
脊椎動物 強直性不動は、サメ、魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など、多くの脊椎動物の分類群で観察されている。
サメ サメの中には、逆さまにして手で押さえつけることで強直性不動状態に誘導できるものもある。例えば、ドッグフィッシュ 、レモンザメ 、ホワイトチップリーフシャーク などである。[ 7 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] イタチザメ (体長3~4メートル)の場合、人間が目の周りの吻部の両側に軽く手を置くことで強直性不動状態を誘導できる。サメが強直性不動状態になると、背びれがまっすぐになり、呼吸と筋肉の収縮がより安定してリラックスする。この状態は平均15分間続き、その後回復して活発な行動が再開する。科学者たちはこの反応を利用してサメの行動を研究しており、化学的なサメ忌避剤 の効果をテストし、投与量、濃度、回復までの時間をより正確に推定するために研究されている。[ 34 ] 強直性不動は、サメの実験操作中の軽度の麻酔の一形態としても使用できる。[ 35 ] [ 36 ]
科学者たちは、サメにとって強直性不動状態はストレスの多い経験になり得ると考えている。サメが不動状態のときに血液化学サンプルを測定することで、強直性不動状態が実際にサメにストレスを与え、呼吸効率を低下させる可能性があることが示唆されている。一方、サメには呼吸数を増やしてストレスを軽減する一連の代償機構があると考える人もいる。[ 37 ]
シャチはサメの強直性不動を利用して大型のサメを捕食することが観察されている。一部のシャチはサメの側面から体当たりして気絶させ、その後サメをひっくり返して強直性不動状態にし、長時間その状態を維持する。一部のサメでは、これにより鰓への水の流れが妨げられ、結果として致命的になることがある。[ 38 ]
両生類と爬虫類 強直性不動は、カエルやヒキガエルなどの無尾両生類のいくつかの科で見られます。[ 42 ] 無尾両生類では、強直性不動は、目を開けたまま四肢を広げて動かしやすい状態で見られることがほとんどですが、目を閉じたままの種もいます。[ 42 ] また、舌を突き出す種もいます。[ 42 ]
トカゲやヘビのいくつかの種でも強直性不動が観察されている。[ 43 ] [ 44 ] 後者で強直性不動の最も一般的な例は北米のブタバナヘビだが、クサヘビでも観察されている。[ 43 ] イグアナ では、反転、拘束、適度な圧力の組み合わせによって強直性不動を確実に誘発することができる。強直性不動の間、呼吸には明らかな変化があり、呼吸数の低下、リズムの散発化、振幅の不規則化などが起こる。強直性不動の長期化は恐怖仮説とは一致しないようであるが、脳幹活動の増加による皮質抑制期間の結果である可能性がある。[ 45 ]
カロライナアノール でも強直性不動を誘発することができる。この強直性不動の特徴は、飼育期間と飼育条件に応じて変化する。[ 46 ] 強直性不動はウミガメでも観察される。[ 47 ]
ニワトリ 鶏では強直性不動状態を誘発することができるが、この行動はより口語的には催眠と呼ばれている。[ 48 ] [ 49 ]
強直性不動は、ニワトリを短時間、横向き、腹ばい、または背中向きに優しく拘束したり、ニワトリの頭を下げた状態で拘束しながら、ニワトリのくちばしから離れた地面にチョークで線を引いたりするなど、いくつかの方法でニワトリに誘発することができます。[ 48 ] [ 50 ] ニワトリは、強直性不動の遺伝的基盤を解明するためのいくつかの研究で使用されてきました。初期の研究は、強直性不動が遺伝によって影響を受けるかどうかを判断することに焦点を当てていましたが、2019年の研究では、ホワイトレグホーン種とアカジャングルファウルの強直性不動を制御する可能性のある5つの遺伝子が特定されました。[ 49 ] [ 51 ] [ 52 ]
アヒル 数種のカモ類において、強直性不動が捕食者に対する効果的な防御反応として観察されている。サージェントとエバーハルト(1975)の研究では、死んだふりをしたカモは、抵抗してもがいたカモよりもキツネの攻撃から生き延びる可能性が高いことが判明した。[ 53 ] 不動状態であっても、カモは意識を保ち、逃げる機会を認識していた。研究者らは、強直性不動が捕食者に対する効果的な防御反応であると結論付けたものの、捕獲直後に獲物を殺したり致命傷を与えたりする捕食者に対しては役に立たないことを認めた。[ 53 ]
ウサギ 強直性不動は、家畜種と野生種の両方のウサギに見られ、短時間動物を置いて拘束することで誘発することができます。[ 54 ] 他の被捕食動物と同様に、ウサギの強直性不動は捕食者回避行動と考えられています。[ 55 ] ウサギの強直性不動に関する研究は、ヨーロッパアナウサギ Oryctolagus cuniculus に焦点を当てていますが、他のウサギの種も研究されています。
Ewell、Cullen、および Woodruff (1981) による実験室実験は、ヨーロッパウサギが捕食者に対する防御反応として強直性不動状態を利用するという仮説を裏付けました。[ 56 ] この研究では、ウサギがどれだけ早く「体勢を立て直す」(つまり、強直性不動状態からどれだけ早く抜け出す)かは、捕食者がウサギからどれだけ離れているか、そしてウサギが飼育ケージからどれだけ近いかによって決まることがわかりました。[ 56 ] 飼育ケージに近いウサギは、飼育ケージから遠いウサギよりも早く体勢を立て直しました。逆に、捕食者がウサギに近い場合は、体勢を立て直すのに時間がかかりました。[ 56 ] これらの結果は、当時ニワトリ、トカゲ、およびアオガニで行われた研究で得られた結果と一致しており、ウサギが捕食者に対する防御反応として強直性不動状態を利用するという仮説を裏付けました。[ 56 ]
ヨーロッパウサギを対象とした最近の研究では、強直性不動状態中の心拍数をモニタリングし、この状態中に心拍数の低下を含む心血管系のいくつかの生理学的変化を発見した。[ 55 ]
誘導 強直性不動は、身体拘束によって誘発される恐怖増強反応であり、外部刺激に対する反応性の低下を特徴とする。1970 年以来、特にニワトリの動物福祉の評価の指標として使用されている。[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] 強直性不動テストの根拠は、実験者が捕食者をシミュレートし、それによって捕食者に対する反応を引き出すことである。原則は、捕食者が集中力を緩めたときに逃げられるように、獲物となる動物が死んだふりをするということである。死んだふりをする鳥はしばしば逃走の機会を利用する。ウズラの強直性不動は、鳥がネコに捕食される可能性を低下させる。[ 70 ]
強直性不動を誘発するために、動物を横向きまたは仰向けに一定時間(例えば15秒)優しく拘束します。これは、しっかりとした平らな表面で行うか、または専用のV字型またはU字型の拘束クレードルで行うことがあります。げっ歯類では、首の後ろの皮膚をさらにつまんだり、クランプを取り付けたりすることで反応を誘発することもあります。[ 71 ] 科学者は、動物が静止状態を保つために必要な誘発回数(15秒間の拘束期間)、最初の大きな動き(多くの場合、脚のサイクリング運動)までの潜伏時間、最初の頭または眼球の動きまでの潜伏時間、および不動の持続時間(「正位回復時間」と呼ばれることもあります)などの行動を記録します。
強直性不動は、ケージ内の鶏は囲いの中の鶏よりも恐怖心が強いこと、[ 69 ] 段々になったバタリーケージ の最上段の鶏は下段の鶏よりも恐怖心が強いこと、[ 72 ] 手で運ばれる鶏は機械コンベアで運ばれる鶏よりも恐怖心が強いこと、[ 73 ]輸送時間が長い鶏は輸送時間が短い鶏よりも恐怖心が強いこと、 [ 74 ] を示すために使用されてきた。
強直性不動は科学的ツールとして、マウス [ 75 ] 、 スナネズミ[ 76 ] 、 モルモット[ 77 ] 、 ラット[ 71 ] 、 ウサギ[ 78 ] 、 ブタ[ 79 ] に も使用されている。
解説 ↑ 別名としては、死んだふり 、死んだふり 、死んだふり 、タナトーシス 、動物催眠 、不動カタトニア 、または強直性不動 などがあり、後者は当該主題に関する科学文献で好まれている。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
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