プテロダクティルス

プテロダクティルス 時間範囲:ティトニアン前期、 150.8～148.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
P. antiquusの亜成体タイプ標本、バイエルン州立古生物学地質学コレクション
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†翼竜
亜目:	†プテロダクティルス上科
クレード:	†エウクテノカスマティア
属:	†プテロダクティルス ・キュヴィエ、1809
タイプ種
†プテロダクティルス・アンティクウス ゾンメリング、1812年
種
† P. antiquus (ゾンメリング、1812) † P. kochi ? ( Wagner , 1837) † P. scolopaciceps ? ( Meyer , 1860)
同義語
属の同義語 オルニトケファルス ・ゾンメリング、1812 プテロテリウム ・フィッシャー、1813 [1] マクロトラケラス ・ギーベル、1852 ディオペケファルス? シーリー、1871 プテラノドン? Vidovic & Martill, 2014 種の同義語 Ornithocepalus antiquus ゾメリング、1812 年 プテロダクティルス・ロンギロスト リス キュビエ、1819 オルニトケファルス・ロンギロストリス （キュビエ、1819） マクロトラケルス・ロンギロストリス （キュビエ、1819） プテロダクティルス・クロコディロケファロイデス リトゲン、1826 Ornithocephalus kochi ? Wagner, 1837 Diopecephalus kochi ? (Wagner, 1837) プテロダクティルス スペクタビリス マイヤー、1861 年 プテロダクティルス・ウェストマニ ・ウィマン、1925 年 プテロダクティルス・コルモラヌス ・デーデルライン、1929 アエロダクティルス・スコロパシペス （マイヤー、1860）

プテロダクティルス（古代ギリシア語： πτεροδάκτυλος、ローマ字表記：  pterodáktylos 「翼のある指」^[2]）は、絶滅した翼竜の属である。この属には、 Pterodactylus antiquus という1種のみが含まれると考えられており、これは飛行爬虫類として命名され特定された最初の翼竜であり、発見された最初の先史時代の爬虫類の1つである。

プテロダクティルスの化石は、主にドイツのバイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩で発見されており、これは約1億5080万年前から1億4850万年前のジュラ紀後期（ティトニアン期）のものである。プテロダクティルスのより断片的な化石は、ヨーロッパの他の地域やアフリカからも暫定的に特定されている。^[3]

プテロダクティルスは、おそらくさまざまな無脊椎動物と脊椎動物を食べていたと思われる、汎用的な肉食動物でした。すべての翼竜と同様に、プテロダクティルスの翼は、細長い第4指から後肢まで伸びる皮膚と筋膜で形成されていました。翼は、内部ではコラーゲン繊維で、外部ではケラチンの隆起で支えられていました。プテロダクティルスは、プテラノドンやケツァルコアトルスなどの他の有名な属と比較すると小型の翼竜で、プテラノドンとケツァルコアトルスがともに白亜紀後期に生息していたのに対し、プテロダクティルスはより古い、後期ジュラ紀に生息していました。プテロダクティルスは、よく知られているランフォリンクスなどの他の小型翼竜や、スカフォグナトゥス、アヌログナトゥス、クテノカスマなどの他の属と共存していました。プテロダクティルスは、翼竜類プテロダクティロイド上科に属するクテノカスマティッド系統の初期に分岐した種として分類される。^{[4] [5]}

現在プテロダクティルス・アンティクウスとして知られている動物のタイプ標本は、これまでに特定された最初の翼竜の化石である。プテロダクティルスの最初の標本は、バイエルンのゾルンホーフェン石灰岩から発掘された化石骨格に基づいて、1784年にイタリアの科学者コジモ・アレッサンドロ・コッリーニによって記載された。コッリーニは、マンハイムのバイエルン選帝侯カール・テオドールの宮殿のナチュラリエンカビネット（自然珍品陳列室、現代の自然史博物館の概念の先駆け）の学芸員であった。^{[6] [7]この標本は、}アイヒシュテットの石版石灰岩採石場から発見され、1780年頃にフリードリヒ・フェルディナント・ツー・パッペンハイム伯爵によってコレクションに寄贈された。^[8]ただし、この標本が発見されコレクションに追加された実際の日付は不明であり、1767年に作成されたコレクションのカタログにも記載されていないため、この日付から1784年にコリーニによって記載されるまでのどこかの時点で入手されたに違いありません。これにより、この標本はおそらく最も古い文書化された翼竜の発見となります。アウロラズダルコ属の「ペスター標本」は1779年に記載されており、マンハイム標本よりも早く発見された可能性がありますが、最初は化石化した甲殻類であると考えられており、この種が翼竜として適切に記載されたのは1856年になってからで、ドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーによってでした。^[6]

マンハイム標本の最初の記述では、コリーニはそれが飛行動物であるとは結論付けていなかった。実際、コリーニはそれがどんな種類の動物であったのか見当もつかず、鳥やコウモリとの類似性を否定した。彼はそれが海の生き物であったかもしれないと推測したが、それは解剖学的な理由からではなく、深海には未知の種類の動物が生息している可能性が高いと考えたからである。^{[9] [10]翼竜が水生動物であるという考えは、ドイツの動物学者}ヨハン・ゲオルク・ヴァーグラーが「両生類」に関するテキストを出版した1830年になっても、少数の科学者の間では根強く残っていた。このテキストには、翼をひれとして使っているプテロダクティルスの図が掲載されていた。ヴァーグラーは、プテロダクティルスを他の水生脊椎動物（すなわち、プレシオサウルス、魚竜、単孔類）とともに、鳥類と哺乳類の間にあるグリフィ綱に分類したほどである。^[11]

プテロダクティルスが長い薬指を使って翼膜を支えていると最初に述べたのは、ドイツ系フランス人科学者ヨハン・ヘルマンである。1800年3月、ヘルマンは著名なフランス人科学者ジョルジュ・キュヴィエにコリーニの化石の存在を知らせた。彼は、それがフランス領事館の侵略軍によって捕獲され、戦利品としてパリ​​のコレクション（おそらくキュヴィエ自身にも）に送られたと考えていた。当時、フランスの特別政治委員は、美術品や科学的に興味のある物を組織的に押収していた。ヘルマンはキュヴィエに、標本についての彼自身の解釈（個人的には検査していなかったが）を含む手紙を送り、それが哺乳類であると信じ、翼竜の初の生体復元も含めた。ヘルマンは、長い薬指から足首まで伸びる翼膜と毛皮で覆われた動物を復元した（標本には翼膜も毛皮も保存されていなかった）。ヘルマンは、コウモリと同様に、首と手首の間に膜があることも付け加えた。キュヴィエはこの解釈に同意し、ヘルマンの提案により、1800年12月に非常に短い説明でこれらの考えを発表した最初の人物となった。^{[10]しかし、ヘルマンとは反対に、キュヴィエはこの動物が}爬虫類であると確信していた。^[12]標本は実際にはフランス人によって押収されたのではなく、むしろ、1802年にカール・テオドールの死後、ミュンヘンに持ち込まれ、そこでヨハン・パウル・カール・フォン・モル男爵がバイエルン・コレクションの没収の一般的な免除を得ていた。^[6]キュヴィエはモル男爵に化石の研究を依頼したが、見つからないと告げられた。 1809年にキュヴィエはやや長い記述を発表し、その中でこの動物をPetro-Dactyleと名付けたが^[13]、これは誤植であり、後にキュヴィエによってPtéro-Dactyleに訂正された。^{[10]また、彼は}ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハの、この動物は海岸鳥であったという仮説を否定した。 ^[13]キュヴィエは次のように述べている。「長い指が膜を支え、それがこの動物の前肢を長くすることで、よい翼を形成したことは疑う余地がない。」^[14]

モルの報告とは反対に、化石は紛失していなかった。化石はサミュエル・トーマス・フォン・ゾンメリングによって研究されており、1810年12月27日に公開講演を行った。1811年1月、ゾンメリングはキュヴィエに手紙を書き、キュヴィエの情報提供要請をつい最近になって知ったことを嘆いた。彼の講演は1812年に出版され、その中でゾンメリングはこの種をOrnithocephalus antiquusと命名した。^[15]この動物はコウモリであると同時に、哺乳類と鳥類の中間の形態であると説明された。つまり、系統の中間ではなく、「類似性」または原型において中間的である。キュヴィエはこれに同意せず、同年、オスメンの化石の中で、この動物が爬虫類であると再度​​述べた長い説明を行った。^[16]プテロダクティルスの2番目の標本が再びゾルンホーフェンで発見されたのは1817年になってからでした。この小さな標本はその年、フォン・ゾンメリングによってオルニトケファルス・ブレビロストリスとして記載されました。これはその短い鼻先にちなんで名付けられ、現在では幼体の特徴であると理解されています（この標本は現在、おそらくクテノカスマ属の幼体標本であると考えられています）。^[17]彼は骨格の復元を提供しましたが、これは翼竜として公表された最初のものでした。^[10]この復元は非常に不正確で、フォン・ゾンメリングは長い中手骨を下腕の骨と、下腕を上腕骨と、この上腕を胸骨と、そしてこの胸骨を再び肩甲骨と取り違えていました。^[18]ゾンメリングはこれらの形態がコウモリであるという意見を変えず、翼竜を解釈するためのこの「コウモリモデル」は、1860年頃に翼竜が爬虫類であるというコンセンサスが得られた後も、長い間影響力を持ち続けた。標準的な仮定は、翼竜は四足歩行で、地上では不器用で、毛皮があり、温血動物で、足首まで届く翼膜を持っていたというものだった。これらの要素のいくつかは確認されており、いくつかは現代の研究によって反証されており、他のいくつかは依然として議論の余地がある。^[19]

1815年、属名Ptéro-Dactyleはコンスタンティン・サミュエル・ラフィネスクによってラテン語化されPterodactylusとなった。^{[20]しかしラフィネスクの発表を知らずに、キュヴィエ自身が1819年に}Ptéro-Dactyleという名称を再びラテン語化してPterodactylusとした。^[21]しかし彼がその時に付けた種小名longirostrisは、フォン・ゾンメリングのantiquusに優先する。^[21] 1888年、イギリスの博物学者リチャード・ライデッカーはPterodactylus antiquusをPterodactylusのタイプ種に指定し、Ornithocephalus antiquusをシノニムとみなした。彼はまた、標本BSP AS.I.739をこの属のホロタイプに指定した。 ^[22]

プテロダクティルスは30以上の化石標本が知られており、そのほとんどは幼体であるが、多くの完全な骨格が保存されている。^{[17] [23]} プテロダクティルス・アンティクウスは比較的小型の翼竜で、唯一知られている成体の標本である孤立した頭骨に基づくと、成体の翼開長は約1.04メートル（3フィート5インチ）と推定される。^[17]他の「種」はかつてはより小型であると考えられていた。^{[22]しかし、これらの小型標本は}プテロダクティルスの幼体、および同時代の近縁種であるクテノカスマ、ゲルマノダクティルス、アウロラズダルコ、グナトサウルス、そして仮説的にはアエロダクティルス（この属が本当に有効であれば）を表すことが示されている。^[24]

成体のプテロダクティルスの頭骨は細長く、約90本の細い円錐形の歯があった。歯は両顎の先端から後方に伸び、顎の先端から離れるにつれて小さくなっていた。これは、上顎の先端に歯がなく、大きさが比較的均一なほとんどの近縁種の歯とは異なっていた。プテロダクティルスの歯はまた、近縁種と比較して顎の奥深くまで伸びており、頭骨で最も大きな開口部である鼻前眼窩窓の前部の下に歯があった。 ^[17]プテロダクティルスのもう一つの固有形質は、頭骨と顎がまっすぐだったことで、これは近縁の有櫛動物に見られる上向きに湾曲した顎とは異なる。^[25]

プテロダクティルスは、近縁の翼竜と同様に、頭蓋骨に主に軟組織でできた鶏冠を持っていた。成体のプテロダクティルスでは、この鶏冠は前眼窩窓の後端と頭蓋骨後部の間まで伸びていた。少なくとも1つの標本では、鶏冠は短い骨の基部を持っており、これはゲルマノダクティルスなどの近縁の翼竜にも見られる。硬い鶏冠はプテロダクティルスの大型の成体標本でのみ発見されており、これは個体が成熟するにつれて大きく発達したディスプレイ構造であったことを示している。^{[17] [26] 2013年、翼竜研究者のS・クリストファー・ベネットは、他の著者が}プテロダクティルスの軟組織の鶏冠は頭蓋骨の後ろまで伸びていると主張していることを指摘した。しかし、ベネット自身は鶏冠が頭蓋骨後部を超えて伸びている証拠を見つけられなかった。^[17] P. antiquusの2つの標本（ホロタイプ標本 BSP AS I 739 と、P. antiquusの最大の頭骨である不完全な頭骨 BMMS 7 ）の頭骨には低い骨の隆起がある。BMMS 7では、隆起の長さは47.5 mm（1.87インチ、頭骨の推定全長の約24%）で、眼窩からの最大の高さは0.9 mm（0.035インチ）である。^[17]以前P. antiquusと呼ばれていたいくつかの標本には、これらの隆起の軟部組織の延長の証拠が保存されており、頭骨の後ろから伸びる柔軟なタブのような構造である「後頭ラペット」が含まれている。これらの標本のほとんどは、関連種のAerodactylus scolopacicepsに再分類されているが、これは単なる新参シノニムに過ぎない可能性がある。たとえアエロダクティルスが有効であったとしても、これらの特徴を持つ少なくとも1つの標本はプテロダクティルス（BSP 1929 I 18）に属すると考えられており、これは提案されたアエロダクティルスの定義に似た後頭翼を持ち、また、頂点が目の上にある小さな三角形の軟部組織の隆起も持っています。^[17]

他の翼竜（特にランフォリンクス）と同様に、プテロダクティルスの標本は年齢や成熟度によって大きく異なります。四肢の骨の比率、頭蓋骨の大きさと形、歯の大きさと数は、動物が成長するにつれて変化しました。歴史的に、このため、さまざまな成長段階（近縁の翼竜の成長段階を含む）がプテロダクティルスの新種と間違われることがありました。既知の標本の成長曲線をさまざまな方法で測定したいくつかの詳細な研究では、プテロダクティルスの有効な種は実際にはP. antiquusの 1 つだけであることが示唆されています。^[25]

プテロダクティルス・アンティクウス（別種であるプテロダクティルス・コチの若い標本とも解釈される）の最も若い未成熟標本は歯の数が少なく、中には15本しかないものもあり、歯の基部は比較的広い。^[23]他のプテロダクティルス・アンティクウスの標本の歯はより細く、数が多い（いくつかの標本では最大90本の歯が見られる）。^[25]

プテロダクティルスの標本は、2 つの明確な年群に分けられます。1 年群では、頭骨の長さはわずか 15 ～ 45 ミリメートル (0.59 ～ 1.77 インチ) です。2 年群は、頭骨の長さが約 55 ～ 95 ミリメートル (2.2 ～ 3.7 インチ) ですが、それでもまだ未成熟です。これらの最初の 2 つのサイズ グループは、かつてP. kochi種の幼体と成体に分類されていましたが、その後の研究で、想定される「成体」も未成熟であり、おそらく別の属に属していることが判明しました。3 年群は、「従来の」P. antiquusの標本と、かつてP. kochiに割り当てられていたがP. antiquus とサイズが重なるいくつかの孤立した大型標本で表されます。ただし、この 3 年群の標本はすべて未成熟の兆候を示しています。完全に成熟したプテロダクティルスの標本は未だに不明であり、あるいは誤って別の属として分類された可能性がある。^[23]

Pterodactylus antiquusの標本の明確な年階級は、この種が同時代のRhamphorhynchus muensteriと同様に、おそらく季節的に繁殖し、生涯を通じて一貫して成長していたことを示している。1 年目のP. antiquusの新世代は季節的に生産され、次の世代が孵化する頃には 2 年目の大きさに達し、化石記録の中で同様の大きさと年齢の個体の明確な「塊」を形成した。最も小さいサイズのクラスは、おそらく飛び始めたばかりで 1 歳未満の個体で構成されていた。^{[23] [27]} 2 年目のクラスは 1 歳から 2 歳の個体を表し、まれに 3 年目のクラスは 2 歳以上の標本で構成されている。この成長パターンは、現代の鳥類の急速な成長ではなく、現代のワニ類に似ている。^[23]

プテロダクティルス・アンティクウスの強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、プテロダクティルスは昼行性であった可能性が示唆されている。これはまた、クテノカスマやランフォリンクスなど、夜行性であると推定される現代の翼竜とのニッチ分割を示している可能性もある。^[28]

歯の形、大きさ、配置から、プテロダクティルスは小動物に特化した肉食動物であると長い間認識されてきた。2020年に行われた翼竜の歯の摩耗に関する研究は、プテロダクティルスが主に無脊椎動物を捕食し、比較的高い咬合力によって示されるように、汎用的な摂食戦略をとっていたという仮説を裏付けた。 [ ^29]

プテロダクティルスの標本は、主にドイツのバイエルン州ゾルンホーフェン石灰岩（地質学的にはアルトミュールタール層として知られる）で発見されています。この層の主成分は細粒石灰岩で、主に近隣のゾルンホーフェンとアイヒシュテットの町を起源とし、泥シルト堆積物によって形成されています。^[3]ゾルンホーフェン石灰岩は、クラゲなどの軟体生物の非常に詳細な化石の痕跡を含む、多種多様な生物を含む多様なラーガーシュテッテです。この層からはプテロダクティルスに似た翼竜の標本も豊富に発見されており、これにはランフォリンクス科のランフォリンクスとスカフォグナトゥス^[30]、アエロダクティルス^[23]、アルデアダクティルス、アウロラズダルコ、キクノラムフス^[7]などのいくつかのガロダクティルス科、クテノカスマ科のクテノカスマ^[31]とグナトサウルス、アヌログナトゥス科のアヌログナトゥス、ゲルマノダクティルス科のゲルマノダクティルス、および基底的なユークテノカスマ類のディオペケファルスなどがある。^[32]石灰岩の中からは恐竜の始祖鳥とコンプソグナトゥスの化石も発見された。これらの標本は羽毛の初期の進化と関連しており、ジュラ紀に羽毛を持っていた数少ない生物の一つであった。^{[33]プテロ}ダクティルスの化石と一緒に様々なトカゲの化石も発見され、いくつかの標本はアルデオサウルス、ババリサウルス、アイヒスタエッティサウルスに割り当てられていた。^{[34] [35]}ワニ形類の標本は化石の現場に広く分布しており、そのほとんどはメトリオリンクス科のクリコサウルス、ダコサウルス、^[36]ジオサウルス、ラケオサウルスに割り当てられていた。^[37]これらの属は、体格が似ていることから、口語では海洋ワニまたは海ワニと呼ばれている。^[38]カメの属であるエウリステルヌムと パレオメデューサもこの層から発見された。 ^[39]魚竜のアエギロ サウルスの化石もこの場所から発見されたようで、 ^[40]魚の化石も発見された。多くの標本は条鰭綱魚類に分類され、例えば、鰭脚類の レピドテス^[41] 、プロプテルス^{[42] 、} ジャイロドゥス[42] 、メストゥルス、プロシネテス、カトゥルス^[42] 、オフィオプシス^[43]、オフィオプシエラ^[41]、パキコルムス類の アステノコルムス、ヒプソコルムス、オルソコルムス^[44]、アスピドリンクス類の アスピドリンクス、イクチオデクツ類の トリソップス^{[ 45]}などで。 ^[46]

プテロダクティルスの最初の分類は、古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーがプテロダクティルスと当時知られていた他の翼竜をプテロダクティリという名前で分類したときに始まりました。これは1838年にカール・ルシアン・ボナパルト王子によってプテロダクティルス科 に修正されました。しかし、このグループには最近いくつかの競合する定義が与えられています。^{[4] [47]}

2014年から、研究者のスティーブン・ヴィドヴィッチとデイヴィッド・マーティルは、従来はクテノカスマトイド類に近い始祖鳥翼竜類と考えられてきたいくつかの翼竜が、より進化したズンガリプテロイド類に近い可能性があり、場合によっては両方のグループの外に該当する可能性があるという分析を構築しました。彼らの結論は2017年に発表され、その中で彼らはプテロダクティルスをプテロダクティロイド亜目の基底的なメンバーに位置付けました。^[32]

以下に示すように、異なるトポロジーの結果は、2018年にロングリッチ、マーティル、アンドレスによって行われた系統解析に基づいています。上記の以前の結果とは異なり、彼らはプテロダクティルスをユークテノカスマティア系統群内に配置し、より派生した位置をもたらしました。^[5]

プテロダクティルスは発見されて以来、数多くの種が同種に割り当てられてきた。19世紀前半には、翼竜の新種はすべてプテロダクティルスと名付けられ、この種は「ゴミ箱の分類群」となった。^[32]後に明らかに異なる形態に独自の属名が与えられた後も、ヨーロッパや北アメリカ中の非常に産出量の多い場所から、わずかに異なる材料に基づいて新しい種が作られることが多かった。^[48]

翼竜の種をプテロダクティルスに再分類した最初の例は、1825年にランフォリンクスが記述されたことから始まります。化石収集家のゲオルク・グラーフ・ツー・ミュンスターは、ドイツの古生物学者サミュエル・トーマス・フォン・ゾンメリングに、いくつかの異なる化石標本について知らせました。ゾンメリングは、それらが古代の鳥類のものであると考えました。^{[49]さらに化石の標本から歯が発見され、}グラーフ・ツー・ミュンスターは頭蓋骨の型を作成しました。彼は後にその型をゲオルク・アウグスト・ゴールドフス教授に送り、教授はそれを翼竜、具体的にはプテロダクティルスの一種であると認識しました。しかし当時、ほとんどの古生物学者は誤ってオルニトケファルス属（直訳すると「鳥の頭」 ）がプテロダクティルスの有効な名前であると考えており、そのため発見された標本はオルニトケファルス・ミュンスターリと命名され、これはミュンスター伯爵自身によって初めて言及された。^{[50] 1839年にミュンスター伯爵によって別の標本が発見され記載され、彼はこの標本を}オルニトケファルス・ロンギカウドゥスと呼ばれる新しい別種に分類した。種小名は「長い尾」を意味し、動物の尾の大きさに関連している。^[51]ドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーは1845年にプテロダクティルス属がオルニトケファルス属より優先すると公式に修正し、O.ミュンステリとO.ロンギカウドゥスという種をプテロダクティルス・ミュンステリとプテロダクティルス・ロンギカウドゥスに再分類した。^[52] 1846年、フォン・マイヤーは長い尾を持つ化石に基づいて新種プテロダクティルス・ゲミングを創設した。種小名は化石収集家のカール・エミング・フォン・ゲミングに敬意を表して付けられた。 ^[53]その後、1847年、フォン・マイヤーはついに属名ランフォリンクス（直訳すると「嘴吻」）を作ったが、これは発見された標本に見られる特徴的な長い尾がプテロダクティルスのものよりはるかに長いためである。彼はP. longicaudus種をRhamphorhynchusのタイプ種に指定し、その結果Rhamphorhynchus longicaudusと呼ばれる新しい組み合わせが生まれました。^[54] R. münsteri種は、 ICZNの分類学上の制限により、1888年にLydekkerによってR. muensteriに変更されました。  üなどの非標準ラテン文字を学名に使用することを禁止する規則。^[22]

1846年以降、イギリスのケント州バーハム村の近くで、イギリスの古生物学者ジェームズ・スコット・バウワーバンクとリチャード・オーウェン卿によって、多くの翼竜の標本が発見された。バウワーバンクは化石を2つの新種に分類した。1つ目は1846年にPterodactylus giganteusと命名された。^[55]種小名はラテン語で「巨大なもの」を意味し、化石の大きさにちなみ命名された。2つ目の種は1851年に、フランスの科学者ジョルジュ・キュヴィエにちなんでPterodactylus cuvieriと命名された。 ^{[56]その後1851年、オーウェンはイギリスで再び発見された新しい翼竜の標本に命名し、記載した。彼はこれらの標本を}Pterodactylus compressedirostrisと呼ばれる新種に分類した。^[57]しかし、1914年に古生物学者レジナルド・フーリーはP. コンプレッシロストリスを再記載し、これにロンコデクテス（「槍を噛むもの」）属を立ててP. コンプレッシロストリスをタイプ種とし、新しい組み合わせであるL. コンプレッシロストリスを作った。^[58] 2013年のレビューでは、P. ギガンテウスとP. キュビエリは新しい属に再分類された。P . ギガンテウスはロンコドラコ（「槍の竜」）と呼ばれる属に再分類され 、その結果L. ギガンテウスと呼ばれる新しい組み合わせが生まれ、P. キュビエリは新しい属シモリオプテルス（「白亜の翼」）に再分類され、C. キュビエリが作られた。^{[59] 1859年にオーウェンは}ケンブリッジグリーンサンドで鼻の前部の残骸を発見し、英国の地質学者アダム・セジウィックに敬意を表してプテロダクティルス・セグウィッキイという種に分類した。 ^{[60]しかし、この種は2013年に}カンポシプテルス属に再分類され、カンポシプテルス・セグウィッキイという新しい組み合わせが作られた。^{[59]その後、1861年にオーウェンはケンブリッジグリーンサンドで再び特徴的な外観の化石遺骸を複数発見し、これらは}プテロダクティルス・シムスという新しい種に分類されたが、^[61]英国の古生物学者ハリー・ゴビエ・シーリーはオルニトケイルスという別の属名を作り、それをカンポシプテルス属に再分類した。 1869年から1870年にかけて、シーリーは多くの翼竜種をオルニトケイルスに再分類し、同時にいくつかの新種も作った。[ 62 ^{] [ 63]}しかし、これらの種の多くは現在では他の属に再分類されているか、疑問名と見なされている。^{[59] 1874年、}イギリスで再びオーウェンによって更なる標本が発見され、これらはプテロダクティルス・サギッティロストリスと呼ばれる新種に分類されたが、^{[64]この種は1914年にフーリーによって}ロンコデクテス属に再分類され、その結果L.サギッティロストリスとなった。^[58]この結論はリガルらによって修正された。 2017年にフーリーの再分類に反対した研究者がセラドラコ属を創設し、その後セラドラコ属の組み合わせはS. sagtirostrisと呼ばれるようになった。^[65]

プテロダクティルスに新しい翼竜種を割り当てることは、ヨーロッパだけでなく北アメリカでも一般的でした。たとえば、1871年にオスニエル・チャールズ・マーシュなどの古生物学者は、歯のない翼竜の標本をいくつか記述しましたが、これには魚類のクシファクティヌスの歯が付いていました。当時発見された翼竜はすべて歯を持っていたため、マーシュはこれらの歯が自分が発見した翼竜の標本のものだと推測しました。その後、彼はこれらの標本を「プテロダクティルス・オウェニ」という新しい種に割り当てましたが、「P. oweni」は1864年にシーリーによって同じ名前で記述された翼竜の種によって占有されていたことが判明したため、これはプテロダクティルス・オクシデンタリスに変更されました。 ^{[66] [67]} 1872年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープも北アメリカで様々な翼竜の標本を発見し、これらをOrnithochirus umbrosusとOrnithochirus harpyiaという2つの新種に分類した。コープは発見した標本をOrnithocheirus属に分類しようとしたが、'e'を忘れるというスペルミスを犯した。^[68]しかし1875年、コープはO. umbrosusとO. harpyiaをPterodactylus umbrosusとPterodactylus harpyiaに再分類したが、それ以来これらの種は不確定名とみなされていた。^{[69] [67]}古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストンは翼竜の頭蓋骨を初めて発掘し、その動物に歯がなかったことを発見した。^{[67]これによりマーシュは}プテラノドン（文字通り「歯のない翼」）属を創設し、彼が命名した種を含むアメリカの翼竜の種すべてをプテロダクティルスからプテラノドンに再分類した。^[70]

その後、1980年代にピーター・ヴェルンホファーによる改訂が行われ、認定された種の数は約6種にまで削減されました。プテロダクティルスに割り当てられた種の多くは幼体の標本に基づいており、その後、他の種または属の未成熟個体として認識されました。1990年代までには、これは残りの種の一部にも当てはまることが理解されていました。たとえば、P. elegansは、多数の研究により、未成熟のCtenochasmaであることがわかりました。^[25]元々小さな未成熟標本に基づいたプテロダクティルスの別の種は、 P. micronyxです。しかし、 P. micronyxがどの属と種の幼体であるかを正確に特定することは困難でした。ステファン・ジューヴ、クリストファー・ベネットらはかつて、この恐竜はおそらくグナトサウルス・サブラトゥスかクテノカスマ属のいずれかに属するだろうと示唆していたが^{[24] [25]、ベネットはさらなる研究を経て}アウロラズダルコ属に分類した。^[17]複雑な歴史を持つ別の種にP. ロンギコルムがあり、1854年にフォン・マイヤーが、長い首と少ない歯を持つ大型の標本に基づいて命名した。デイヴィッド・アンウィンを含む多くの研究者は、P. ロンギコルム がP. kochiやP. antiquusとは異なることを発見した。アンウィンはP. ロンギコルムの方がゲルマノダクティルスに近いため、新しい属名が必要であることを発見した。^{[4]この属は}ハリー・ゴヴィア・シーリーがP. ロンギコルムの標本に部分的に基づいたため、ディオペケファルス属に置かれることもあった。しかし、ベネットは、後にディオペケファルスのタイプ標本に指定されたのはP. kochiの化石であり、もはやプテロダクティルスとは別物とは考えられていなかったことを示した。そのため、ディオペケファルスはプテロダクティルスの同義語であり、 P. longicollumの新しい属として使用することはできない。^[71] P. longicollumは最終的に別の属であるアルデアダクティルスのタイプ種となった。^[17]

21世紀の最初の数十年までに残っていた、よく知られ、よく裏付けられた種はP. antiquusとP. kochiだけだった。しかし、1995年から2010年までのほとんどの研究では、これら2つの種を区別する理由がほとんど見つからず、同義語として扱われた。^[4]より最近の翼竜の関係の研究では、アヌログナトゥス科とプテロダクティロイド科が姉妹群であることが判明しており、より包括的なグループであるカエリドラコネスはわずか2つの系統群に限定されることになる。^{[72] [71] 1996年、ベネットは}P. kochiとP. antiquusの標本の違いは年齢の違いで説明でき、P. kochi（種P. scolopacicepsに交互に分類される標本を含む）はP. antiquusの未成熟な成長段階を表していると示唆した。 2004年の論文では、ジューヴは異なる分析方法を用いて同じ結果を導き出し、P. kochiの「特徴的な」特徴は年齢に関連していることを示し、数学的比較を用いて2つの形態が同じ種の異なる成長段階であることを示した。^[25] 2013年に発表された標本の追加レビューでは、P. kochiとP. antiquusの想定される違いの一部は測定誤差によるものであることが示され、さらにそれらの同義性を裏付けた。^[17]

2010年代までに、 P. kochiとP. scolopaciceps はP. antiquusの初期成長段階であるという考えに基づいて、大量の研究が展開された。しかし、2014年に、2人の科学者がこのパラダイムに異議を唱える研究を発表し始めた。Steven VidovicとDavid Martillは、P. kochi、P. scolopaciceps、およびP. antiquusの標本間の違い、例えば頸椎の長さの違い、より細いまたは太い歯、より丸い頭蓋骨、および歯が顎の後方までどれだけ伸びているかなど、これらは3つの異なる種に分けるのに十分な違いであると結論付けた。VidovicとMartillはまた、関連するすべての標本を別個の単位として扱う系統発生分析を行い、P. kochi のタイプ標本はP. antiquusのものと自然なグループを形成しないことを発見した。彼らは、 Diopecephalus属を復活させて「P」を区別するために使用できると結論付けた。彼らはP. antiquusから新しい属Aerodactylusを命名した。彼らはP. scolopacicepsにも新しい属Aerodactylusを命名した。つまり、ベネットが1種の初期成長段階とみなしたものを、ヴィドヴィッチとマーティルは新種の代表とみなしたのだ。^{[48] [32]}

2017年、ベネットはこの仮説に異議を唱え、ヴィドヴィッチとマーティルはこれら3つの標本グループの間に実際の違いを特定したが、その違いが単なる個体差、成長の変化、または化石化の過程での単なる押しつぶしや歪みによるものではなく、種として区別するのに十分であるという根拠を示していないと主張した。ベネットは特に、アエロダクティルスを区別するために使用されたデータが関連種のデータと大きく異なっていたため、標本の不自然な集合による可能性があると指摘した。その結果、ベネットはディオペケファルスとアエロダクティルスを単に未成熟のプテロダクティルス・アンティクウスの学年クラスと見なし続けた。^[73]

200 年を超える歴史の中で、プテロダクティルスのさまざまな種は、分類上の多くの変更を経て、多数の同義語を獲得しました。さらに、プテロダクティルスに割り当てられた種の多くは、どの種に割り当てるかが困難であることが判明した貧弱な化石に基づいており、そのためnomina dubia (文字通り「疑わしい名前」 ) と見なされています。次のリストには、現在再分類されている、または最近までプテロダクティルス自体に関係すると考えられていた、新しい翼竜の種を特定するために使用された名前、および他の属にまだ割り当てられていない他の資料に基づく名前が含まれています。このリストには、正式に発表されていないnomina nuda (「裸の名前」) の種も含まれています。nomina oblita （「忘れられた名前」）の種は使われなくなった種であり、nomina rejecta（「拒否された名前」）の種は、より好ましい名前が代わりに採用されたために拒否された種です。^{[22] [74]} 

プテロダクティルスは、書籍、映画、テレビシリーズ、いくつかのビデオゲームに何度も登場し、最も象徴的な先史時代の生き物の1つと見なされています。非公式の名前「プテロダクティルス」は、翼竜目に属するあらゆる種類の動物を指すために使用されることがありますが、ほとんどの場合、プテロダクティルス自身と、このグループで最もよく知られている遠縁のプテラノドンを^{指します。 [76]}プテロダクティルスの一般的な外観は、細長い頭頂部と、おそらく大きな翼で構成されています。しかし、プテロダクティルスの研究では、骨の頭蓋冠が欠如している可能性さえあると結論付けられていますが、いくつかの分析により、プテロダクティルスは実際には骨ではなく軟組織でできた冠を持っている可能性があることが証明されています。^[17]

プテロダクティルスに似た生き物は、J・R・R・トールキンの中つ国の 伝説にも登場する。この小説では、ナズグルは黒騎士として登場し、プテロダクティルスに似た体格の空飛ぶ怪物に乗る9人のキャラクターである。著者の息子であるクリストファー・トールキンは、空飛ぶ怪物を「ナズグルの鳥」と表現した。彼の父親は、その馬の外観をやや「プテロダクティルス風」と表現し、これらが明らかに「新しい神話」であることを認めた。^{[77] [78]}

• 翼竜の属の一覧
• 翼竜研究のタイムライン

• ウィキメディア・コモンズのプテロダクティルスに関連するメディア
• ウィキスピーシーズにおけるプテロダクティルスに関連するデータ