植物の栄養

植物栄養学は、植物の成長と繁殖、植物の代謝、およびそれらの外部からの供給に必要な化学元素と化合物の研究です。これらの元素がなければ、植物は正常なライフサイクルを完了できません。または、これらの元素は、植物の必須成分または代謝物の一部です。これは、ユストゥス・フォン・リービッヒの 最小法則に一致しています。^[1]植物の必須栄養素には、空気から吸収される炭素、酸素、水素の17種類の元素が含まれますが、窒素などの他の栄養素は通常、土壌から得られます（一部の寄生植物や食虫植物は例外です）。

植物は生育培地から以下のミネラル栄養素を摂取する必要がある：^[2]

• 主要栄養素：窒素（N）、リン（P）、カリウム（K）、カルシウム（Ca）、硫黄（S）、マグネシウム（Mg）、炭素（C）、水素（H）、酸素（O）
• 微量栄養素（または微量ミネラル）：鉄（Fe）、ホウ素（B）、塩素（ Cl）、マンガン（Mn）、亜鉛（Zn）、銅（Cu）、モリブデン（Mo）、ニッケル（Ni）

これらの元素は土壌の下に塩として留まるため、植物はこれらの元素をイオンとして吸収します。主要栄養素は大量に吸収され、水素、酸素、窒素、炭素は乾燥重量ベースで植物の全バイオマスの95％以上を占めます。微量栄養素は、植物組織中にppm単位で測定され、0.1 ^[3]から200 ppm、または乾燥重量の0.02％未満の範囲で存在します。^[4]

世界中のほとんどの土壌条件では、その気候と土壌に適応した植物は、肥料として栄養素を追加しなくても、ライフサイクル全体に十分な栄養を得ることができます。ただし、土壌を耕作する場合は、旺盛な成長を促し、収穫量を増やしたり維持したりするために、肥料を追加して土壌の肥沃度を人工的に変更する必要があります。これは、十分な水と光があっても、栄養不足により成長と作物の収穫量が制限されるためです。

炭素、水素、酸素は、植物が空気と水から受け取る基本的な栄養素です。ユストゥス・フォン・リービッヒは、1840年に植物には窒素、カリウム、リンが必要であることを証明しました。リービッヒの最小法則は、植物の成長は栄養不足によって制限されると述べています。^{[5]土壌以外の培地での植物栽培は、1939年にアルノンとスタウトによって使用され、}トマトの成長にはモリブデンが不可欠であることが示されました。^[要出典]

植物は、土壌から根を通して、また空気から葉を通して必須元素を吸収します。土壌における養分吸収は陽イオン交換によって行われ、根毛がプロトンポンプを通して水素イオン (H ⁺ ) を土壌に送り込みます。これらの水素イオンは、負に帯電した土壌粒子に付着した陽イオンと置き換わり、根による吸収が可能になります。葉では、気孔が開いて二酸化炭素を取り込み、酸素を排出します。二酸化炭素分子は光合成の炭素源として使用されます。

根、特に根毛は独特な細胞であり、栄養素の吸収に不可欠な器官である。根の構造と構成は、栄養素の吸収率を変えることができる。栄養素イオンは、伝導組織である道管と師管に到達するために、根の中心である柱頭に輸送される。 [ 6 ^]柱頭の外側で根の中にあるカスパリー線は、水と栄養素の受動的な流れを防ぎ、栄養素と水の吸収を調節するのに役立っている。道管は植物内で水とミネラルイオンを移動させ、師管は有機分子の輸送を担っている。水ポテンシャルは、植物の栄養素の吸収において重要な役割を果たしている。植物内の水ポテンシャルが周囲の土壌よりも負の場合、栄養素は土壌内の溶質濃度が高い領域から植物内の溶質濃度が低い領域に移動する。

植物が根を通して栄養素を吸収する基本的な方法は 3 つあります。

1. 単純拡散は、O ₂、CO ₂、NH ₃などの非極性分子が濃度勾配に従い、輸送タンパク質を使用せずに細胞脂質二重膜を受動的に通過するときに発生します。
2. 促進拡散とは、輸送タンパク質によって促進される、濃度勾配に従った溶質またはイオンの急速な移動です。
3. 能動輸送とは、濃度勾配に逆らって細胞がイオンまたは分子を取り込むことです。このためには、膜を通してイオンまたは分子を移動させる分子ポンプに動力を与えるエネルギー源（通常は ATP）が必要です。

栄養素は、植物内で最も必要とされる場所に移動することができます。たとえば、植物は、古い葉よりも若い葉に多くの栄養素を供給しようとします。栄養素が植物内で移動する場合、欠乏の症状は古い葉に最初に現れます。ただし、すべての栄養素が同じように移動するわけではありません。窒素、リン、カリウムは移動しやすい栄養素ですが、他の栄養素の移動度はさまざまです。移動性の低い栄養素が不足すると、若い葉は栄養素が移動せず、古い葉にとどまるため、被害を受けます。この現象は、植物に不足している栄養素を特定するのに役立ちます。

多くの植物は微生物と共生関係にあります。これらの関係には2つの重要なタイプがあります。

1. 根粒菌などの細菌は、生物学的窒素固定を行い、大気中の窒素（N ₂）をアンモニウム（NH⁺
   ₄）; そして
2. 菌根菌は植物の根と共生することで、根の有効表面積を大きくするのに役立ちます。これらの共生関係はどちらも栄養素の吸収を促進します。^[6]

地球の大気には 78 パーセント以上の窒素が含まれています。農家が広く栽培している農作物のアルファルファや大豆などのマメ科植物には、大気中の窒素を植物が利用できる窒素に変換できる窒素固定細菌が生息しています。小麦、トウモロコシ、米などマメ科植物に分類されない植物は、成長を補うために土壌中に存在する窒素化合物に依存しています。窒素化合物は、土壌有機物の鉱化、植物残渣、窒素固定細菌、動物の排泄物、落雷による三重結合 N _{2分子の分解、または}肥料の施用によって供給されます。

少なくとも 17 種類の元素が植物の必須栄養素であることがわかっています。土壌は、比較的大量に窒素、リン、カリウム、カルシウム、マグネシウム、硫黄を供給します。これらは、しばしば主要栄養素と呼ばれます。比較的少量では、土壌は鉄、マンガン、ホウ素、モリブデン、銅、亜鉛、塩素、コバルトを供給します。これらは、いわゆる微量栄養素です。栄養素は、十分な量だけでなく、適切な比率で利用できなければなりません。

植物の栄養は、植物によって、さらには同じクローンの異なる種や個体によっても異なるため、完全に理解するのが難しいテーマです。低レベルの元素は欠乏症状を引き起こす可能性があり、高すぎるレベルでは毒性が生じる可能性があります。さらに、ある元素の欠乏は別の元素の毒性症状として現れる可能性があり、その逆も同様です。ある栄養素が多すぎると、別の栄養素の欠乏を引き起こす可能性があります。たとえば、K ^{+ の}吸収は、NH の量によって影響を受ける可能性があります。⁺
₄利用可能。^[6]

窒素は地球の大気中に豊富に存在し、商業的に重要な農業用植物の多くは窒素固定（大気中の窒素を生物学的に有用な形に変換すること）を行っています。しかし、植物は主に土壌を通じて窒素を受け取りますが、土壌では窒素はすでに生物学的に有用な形に変換されています。これが重要なのは、大気中の窒素は植物が消費するには大きすぎるため、より小さな形に変換するには多くのエネルギーが必要になるからです。これには大豆、食用豆、エンドウ豆のほか、主に家畜の飼料として使用されるクローバーやアルファルファが含まれます。商業的に重要なトウモロコシ、小麦、オート麦、大麦、米などの植物は、それらが生育する土壌に窒素化合物が存在することを必要とします。

炭素と酸素は空気から吸収され、他の栄養素は土壌から吸収されます。緑植物は通常、光合成のプロセスによって空気中の二酸化炭素から炭水化物を供給します。これらの栄養素はそれぞれ異なる重要な機能に使用されます。^[7]

基本的な栄養素は空気と水から得られます。^[8]

炭素は、タンパク質、デンプン、セルロースなど、ほとんどの植物生体分子の骨格を形成します。炭素は光合成によって固定されます。光合成により、空気中の二酸化炭素が炭水化物に変換され、植物内でエネルギーを貯蔵および輸送するために使用されます。

水素は糖の生成と植物の形成に必要です。水素はほぼ完全に水から得られます。水素イオンは、光合成における電子伝達経路の駆動を助けるプロトン勾配と呼吸に不可欠です。^[6]

酸素は植物内の多くの有機分子と無機分子の成分であり、さまざまな形で獲得されます。これには、O ₂とCO ₂ (主に葉を介して空気中から)、H ₂ O、NOが含まれます。⁻
₃、H ₂ PO⁻
₄など​²⁻⁴
_...（主に根から土壌水から）。植物は光合成中にブドウ糖とともに酸素ガス（O ₂ ）を生成しますが、その後好気性細胞呼吸を行い、このブドウ糖を分解してATP を生成するために O _{2 が}必要になります。

窒素は、最も重要な植物物質のいくつかの主成分です。たとえば、窒素化合物は原形質の乾燥物質の40％から50％を構成し、タンパク質の構成要素であるアミノ酸の成分です。^[9]また、クロロフィルの必須成分でもあります。^[10]多くの農業環境では、窒素は急速な成長を制限する栄養素です。

窒素と同様、リンも多くの重要な植物過程に関与しています。植物体内では、リンは主に核酸の構造成分として存在し、膜の発達と機能に重要です。リンは有機と無機の両方の形で存在し、どちらも植物体内で容易に転座します。細胞内のすべてのエネルギー伝達はリンに大きく依存しています。すべての生物と同様に、リンはアデノシン三リン酸(ATP) の一部であり、ATP は細胞でエネルギーを必要とするすべての過程にすぐに使用されます。リンは、リン酸化によってさまざまな酵素の活性を変更するためにも使用され、細胞シグナル伝達にも使用されます。リンは植物の最も活発に成長している部分に集中しており、発芽を見越して種子内に蓄えられています。

他の主要元素とは異なり、カリウムは代謝に関わる重要な植物成分のいずれにも含まれませんが^[9]、植物のあらゆる部分に相当な量で存在します。カリウムは一次代謝に関わる酵素を含む酵素の活性に不可欠です。カリウムは膨圧調節に役割を果たし、気孔の機能と細胞容積の増加に影響を及ぼします。^[11]

葉や成長点では特に重要であるようです。カリウムは、植物組織内での移動性と溶解性において、栄養素の中でも傑出しています。

カリウムが関与するプロセスには、炭水化物とタンパク質の形成、植物内部の水分の調節、複合物質の触媒および凝縮剤、酵素作用の促進剤、および特に低光強度下での光合成への寄与などがあります。カリウムは、カリウムイオンポンプによって気孔の開閉を調節します。気孔は水分調節に重要なため、カリウムは葉からの水分損失を調節し、干ばつ耐性を高めます。カリウムは、光合成と呼吸に使用される酵素の活性化剤として機能します。^[6]カリウムはセルロースの構築に使用され、クロロフィル前駆体の形成によって光合成を助けます。カリウムイオン (K ⁺ ) は非常に移動性が高く、植物内のアニオン (負) 電荷のバランスをとるのに役立ちます。カリウム栄養と耐寒性の関係は、2種のトウヒを含むいくつかの樹木種で見られています。^[12]カリウムは果実の色と形を良くし、糖度も高めます。したがって、カリウムが豊富な土壌では良質の果物が生産されます。

研究では、K ⁺輸送はオーキシンの恒常性、細胞シグナル伝達、細胞拡張、膜輸送、師管輸送と関連していることが示されています。^[11]

硫黄は、いくつかのアミノ酸（システインやメチオニンを含む）やビタミンの構造成分であり、葉緑体の成長と機能に不可欠です。硫黄は、光合成における電子伝達系の鉄硫黄複合体に含まれています。硫黄は、マメ科植物による_窒素固定、硝酸塩からアミノ酸、そしてタンパク質への変換に必要です。^[13]

植物中のカルシウムは主に葉に存在し、種子、果実、根にも低濃度で存在する。主な機能は細胞壁の構成成分としてである。中葉のゼリー状ペクチンの特定の酸性化合物と結合すると、カルシウムは不溶性の塩を形成する。カルシウムは分裂組織にも深く関わっており、特に根の発達に重要で、細胞分裂、細胞伸長、水素イオンの解毒に関与している。カルシウムに起因するその他の機能としては、有機酸の中和、一部のカリウム活性化イオンの阻害、窒素吸収における役割などがある。カルシウム欠乏植物の顕著な特徴は、根系の欠陥である。^[14]根は通常、地上部よりも先に影響を受ける。^[15] 花尻腐れもカルシウム不足の結果である。^[16]

カルシウムは他の栄養素の植物への輸送を調節し、特定の植物酵素の活性化にも関与しています。カルシウムが欠乏すると、植物の成長が阻害されます。この栄養素は光合成と植物の構造に関与しています。^{[16] [17]}液胞内の陰イオンのバランスをとる陽イオンとして、また細胞質内の細胞内メッセンジャーとして必要です。^[18]

植物の栄養におけるマグネシウムの顕著な役割は、クロロフィル分子の構成要素としての役割です。また、マグネシウムはキャリアとして、効果的な活性剤として多くの酵素反応に関与しており、エネルギーを供給するリン化合物と密接に関係しています。

植物はほとんどの微量元素を十分に蓄積することができます。植物の中には、生育する化学環境の敏感な指標となるもの（Dunn 1991）^[19]や、特定の元素やイオン種の吸収を排除または制限するバリア機構を持つもの（例えば、ハンノキの小枝は一般にモリブデンを蓄積しますが、ヒ素は蓄積しませんが、トウヒの樹皮ではその逆が当てはまります（Dunn 1991）。^[19]あるいは、植物は根系が浸透した土壌塊の地球化学的特徴を、含まれる地下水とともに統合することができます。多くの元素が植物の末端の組織に蓄積する傾向があるため、サンプリングが容易になります。一部の微量栄養素は種子コーティングとして適用できます。

鉄は光合成に必要であり、植物の酵素補因子として存在します。鉄欠乏は葉脈間のクロロシスや壊死を引き起こす可能性があります。鉄はクロロフィルの構造部分ではありませんが、その合成に非常に重要です。銅欠乏は鉄欠乏を促進する原因となる可能性があります。^[20] 植物の電子伝達に役立ちます。

他の生物学的プロセスと同様に、鉄の主な有用な形態は、中性pHでより高い溶解性を持つ鉄(II)です。しかし、植物はクエン酸を介して鉄(III)を利用することもできます。これは、クエン酸鉄の光還元を利用しています。^{[21]現場では、他の多くの遷移金属元素と同様に、鉄肥料は}キレートとして供給されます。^[22]

モリブデンはアミノ酸を作る上で重要な酵素の補因子であり、窒素代謝に関与しています。モリブデンは硝酸還元酵素（硝酸塩の還元に必要）と窒素固定酵素（生物学的窒素固定に必要）の一部です。^[10]モリブデン欠乏による生産性の低下は、通常、これらの酵素の1つまたは複数の活性の低下と関連しています。

ホウ素は植物において多くの機能を持っています。^[23]ホウ素は開花と結実、花粉の発芽、細胞分裂、そして活発な塩の吸収に影響します。アミノ酸とタンパク質、炭水化物、カルシウム、そして水の代謝はホウ素によって強く影響を受けます。これらの機能の多くは、極性を低下させ、糖を通過させるのに必要なエネルギーを減らすことで、極性の高い糖を細胞膜に通過させる機能によって具体化されている可能性があります。糖が最も速く成長する部分に十分な速さで通過できない場合、その部分は死んでしまいます。

銅は光合成に重要です。銅欠乏症の症状にはクロロシスが含まれます。銅は多くの酵素プロセスに関与しており、適切な光合成に必要であり、リグニン（細胞壁）の製造に関与し、穀物生産に関与しています。土壌条件によっては見つけるのが困難です。

マンガンは光合成に必要であり^{[17] 、}葉緑体の形成にも必要である。マンガン欠乏は葉に変色した斑点などの色異常を引き起こす可能性がある。

ナトリウムはCAMおよびC4植物におけるホスホエノールピルビン酸の再生に関与している。ナトリウムは潜在的にカリウムによる気孔開閉の調節を代替する可能性がある。^[6]

ナトリウムの必須性:

• C3よりもC4植物に必須
• K から Na への置換: 植物は 4 つのグループに分類できます。

1. グループA - 高割合のKをNaで置き換えて成長を刺激することができるが、これはKの施用では達成できない。
2. グループB - Naに対する特異的な成長反応が観察されるが、それほど明確ではない
3. グループC - わずかな置換のみが可能で、Naは効果がない
4. グループD - 置換は発生しない

• 成長を刺激し、葉面積と気孔を増やします。水分バランスを改善します。
• Naは代謝に働く

1. C4代謝
2. ピルビン酸からホスホエノールピルビン酸への変換を阻害する
3. 光化学系IIの活性と葉肉葉緑体の超微細構造変化を軽減する

• K関数の置き換え

1. 内部浸透圧剤
2. 気孔機能
3. 光合成
4. 長距離輸送における反作用
5. 酵素活性化

• 作物の品質を向上させる（例：ショ糖を増やすことでニンジンの味を向上させる）

亜鉛は多数の酵素に必要であり、DNA転写において重要な役割を果たします。亜鉛欠乏の典型的な症状は、一般的に「小葉」として知られる葉の成長阻害であり、成長ホルモンであるオーキシンの酸化分解によって引き起こされます。

維管束植物では、ニッケルはNi ²⁺イオンの形で植物に吸収されます。ニッケルは尿素の処理に必要な窒素代謝に関与する酵素であるウレアーゼの活性化に不可欠です。ニッケルがなければ、毒性レベルの尿素が蓄積し、壊死性病変の形成につながります。非維管束植物では、ニッケルはさまざまなプロセスに関与するいくつかの酵素を活性化し、一部の酵素の補因子として亜鉛や鉄の代わりに使用できます。^[24]

複合塩化物としての塩素は、浸透圧とイオンバランスに必要であり、光合成にも役割を果たします。

コバルトはほとんどの種にとって必須ではないようですが、少なくとも一部の植物には有益であることが証明されています。^{[25]しかし、}マメ科植物やその他の植物に関連する窒素固定細菌による窒素固定には必須であることが示されています。^[25]

ケイ素は植物の成長と発達に必須の元素とは考えられていない。ケイ素は環境中に常に豊富に存在するため、必要に応じて利用できる。ケイ素は植物の構造中に存在し、植物の健康を改善する。^[26]

植物では、実験によりシリコンは細胞壁を強化し、植物の強さ、健康、生産性を向上させることが示されています。^{[27]シリコンが}干ばつや霜に対する耐性を向上させ、倒伏の可能性を減らし、植物の自然な害虫や病気と戦うシステムを強化するという証拠を示す研究があります。^[28]シリコンはまた、根の量と密度を改善し、地上の植物バイオマスと作物の収穫量を増やすことで、植物の活力と生理機能を改善することも示されています。^[27] シリコンは現在、米国植物食品管理官協会（AAPFCO）によって「植物に有益な物質」の地位への昇格が検討されています。^{[29] [30]}

バナジウムは一部の植物に必要である可能性がありますが、その濃度は非常に低いです。また、モリブデンの代替となる可能性もあります。

セレンはおそらく開花植物にとって必須ではないが、植物の成長を刺激し、酸化ストレスに対する耐性を高め、病原体や草食動物に対する抵抗力を高めるなど、有益な働きをする可能性がある。^[31]

窒素は、硝酸イオンとして、またはアミノ酸やアミドなどの有機の形で、木部を経由して根から葉冠に輸送されます。窒素はアミド、アミノ酸、ウレイドとして師管液で輸送されることもあります。そのため、窒素は植物内で移動性があり、古い葉は若い葉よりも早くクロロシスと壊死を示します。^{[6] [10]}リンは移動性の高い栄養素であるため、古い葉に欠乏の最初の兆候が現れます。マグネシウムは植物内で非常に移動性が高く、カリウムと同様に、欠乏すると古い組織から若い組織に移行するため、欠乏の兆候は最初に最も古い組織に現れ、次に若い組織に徐々に広がります。

カルシウムは師管では移動できないため、新生時にカルシウム欠乏が見られます。発達中の組織が道管に頼らざるを得ない場合、カルシウムは蒸散によってのみ供給されます。

ホウ素は師管を通して植物内に移動できません。成長部分には木部を通して供給されなければなりません。葉面散布は散布された部分にのみ影響を及ぼしますが、最も成長の早い部分には不十分な場合があり、効果は非常に一時的です。^[要出典]

植物では、古い葉から硫黄を動員して新しい成長に利用することができないため、欠乏症状は最初に最も若い組織に現れます。^[32]欠乏の症状には、葉の黄変や成長の阻害などがあります。^[33]

栄養不足の影響は、成長率のわずかな低下から、明らかな発育不全、変形、変色、苦痛、さらには死に至るまでさまざまです。欠乏症の特定に役立つほど特徴的な視覚症状はまれです。欠乏症のほとんどは、複数の欠乏症が重なり、中程度です。ただし、欠乏症が単一の栄養素によるものであることはまれですが、窒素は一般的に最も不足する栄養素です。

葉の黄化は必ずしもミネラル栄養欠乏によるものではない。太陽光処理は表面的には同様の効果をもたらすが、ミネラル欠乏は早期落葉を引き起こす傾向があるのに対し、太陽光処理は窒素濃度を低下させない。^[34]

窒素欠乏は、ほとんどの場合、成長の阻害、成長の遅れ、クロロシスを引き起こします。窒素欠乏の植物は、アントシアニン色素の蓄積により、茎、葉柄、葉の裏側が紫色になります。^[6]

リン欠乏症は窒素欠乏症に似た症状を引き起こす可能性があり、^[35]クロロフィルの不足により葉が濃い緑色または赤くなるのが特徴です。植物が高度にリン欠乏症を経験している場合、葉は変性し、枯死の兆候を示すことがあります。時には、アントシアニンの蓄積により葉が紫色になることがあります。ラッセルは次のように述べています。^[14]「リン欠乏症は窒素欠乏症とは異なり、診断が非常に難しく、作物はリン欠乏が原因であることを示す明らかな兆候がなくても極度の飢餓に苦しむ可能性があります。」ラッセルの観察は少なくとも一部の針葉樹の苗木に当てはまりますが、ベンジアン^[36]は、イングランドの非常に酸性の森林樹木の苗圃でのリンに対する反応が一貫して高かったものの、わずかな光沢の欠如以外にリン欠乏の目に見える症状を示した種はなかったことを発見しました（シトカスプルースを含む）。リン濃度が極めて低いと、苗木に目に見える症状が現れます。砂耕栽培では、リン濃度0ppmでは、トウヒの苗木は非常に小さく、濃い紫色に染まっていました。0.62ppmでは、最も小さい苗木だけが濃い紫色でした。6.2ppmでは、苗木は良い大きさと色でした。^{[37] [38]}

根系は、新しく発達する細胞にカルシウムが継続的に供給されなければ、その効果は低下します。カルシウム供給が短期間中断しただけでも、生物学的機能と根の機能が損なわれる可能性があります。^[39]葉のカルシウム欠乏の一般的な症状は、葉が葉脈または葉の中心に向かって丸まることです。多くの場合、これは黒ずんだ外観になることもあります。 [ ^40]カルシウム欠乏の作物では、湿度が急激に上昇すると、葉の先端が焼けたように見えたり、ひび割れたりすることがあります。^{[18]カルシウム欠乏は、}師管から栄養を供給される組織で発生する可能性があり、スイカ、ピーマン、トマトの花端腐敗、落花生の空鞘、リンゴの苦い種の原因となります。閉鎖組織では、カルシウム欠乏により、セロリの黒心病や、エスカロールなどの葉野菜の「茶色の心病」が発生する可能性があります。^[41]

研究者らは、KまたはPの部分的な欠乏は、Brassica napus L.植物のホスファチジルコリンの脂肪酸組成に変化をもたらさないことを発見した。一方、カルシウム欠乏は、植物膜の完全性に悪影響を及ぼすと予想される多価不飽和化合物の顕著な減少を招き、その透過性などのいくつかの特性に影響を与える可能性があり、根膜のイオン吸収活性に必要である。 ^[42]

カリウム欠乏は壊死や葉脈間のクロロシスを引き起こす可能性がある。欠乏は病原菌、萎凋、クロロシス、褐色斑点のリスクを高め、霜や熱による被害の可能性を高める可能性がある。カリウムが中程度に欠乏すると、影響はまず古い組織に現れ、そこから成長点に向かって進行する。急性欠乏は成長点に深刻な影響を与え、枯死がよく起こる。ホワイトスプルースにおけるカリウム欠乏の症状には、針葉の褐変と枯死（クロロシス）、高さと直径の成長の低下、針葉の保持障害、針葉の長さの短縮などがある。^[43]

Mo欠乏症は、通常、古い成長部に見られます。Fe、Mn、Cuは新しい成長に影響を及ぼし、緑色または黄色の葉脈を引き起こします。Znは古い葉と新しい葉に影響を与え、Bは頂芽に現れます。亜鉛欠乏症の植物は、節間の拡張が減少するため、葉が重なり合うことがあります。^[44]

工業用作物の栽培において最も不足している微量栄養素は亜鉛であり、次いでホウ素です。酸性化窒素肥料は、粒の周囲に微小部位を作り、アルカリ性土壌で微量栄養素の陽イオンをより長く溶解状態に保ちますが、高濃度のリンまたは炭素はこれらの効果を打ち消す可能性があります。

ラテライト土壌では、種子収量や花粉の稔性に影響するホウ素欠乏がよく見られます。^[45]ホウ素は細胞壁の適切な形成と強化に不可欠です。ホウ素が不足すると、短くて厚い細胞が形成され、子実体と根が成長が阻害されます。欠乏すると、末端の成長点が枯死し、成長が阻害されます。^[要出典]ホウ素の量が不十分だと多くの農作物に影響しますが、マメ科の飼料作物が最も大きな影響を受けます。^[要出典]ホウ素欠乏は、植物材料を分析することで検出でき、明らかな症状が現れる前に修正を加えることができます。症状が現れてからでは、作物の損失を防ぐには手遅れです。ホウ素が欠乏したイチゴはゴツゴツした果実をつけます。アプリコットは開花せず、開花してもホウ素欠乏のレベルに応じて実をつけないか、実が落ちます。ホウ素サプリメントの散布は効果的で長期にわたります。葉面散布は即効性がありますが、繰り返す必要があります。^[要出典]

土壌水溶液中のホウ素濃度が 1 ppm を超えると、ほとんどの植物に有毒です。植物内の有毒濃度は、小粒穀物では 10 ～ 50 ppm、ホウ素耐性作物 (テンサイ、ルタバガ、キュウリ、針葉樹など) では 200 ppm です。有毒な土壌状態は、一般的に乾燥地域に限られますが、地下のホウ砂堆積物が水と接触したり、浸透水に溶解した火山ガスによって発生することもあります。^{[引用が必要]}

地球の大気には窒素が豊富に存在し、N ₂ガスは空気の約 79% を占めています。しかし、分子内の 2 つの窒素原子の間に三重結合があり、ほとんど不活性であるため、ほとんどの生物は N 2_を使用することができません。窒素が成長に使用されるためには、アンモニウム( NH⁺
₄）または硝酸塩（NO⁻
₃) イオンです。岩石の風化によりこれらのイオンが放出される速度は非常に遅いため、固定窒素の利用可能性にはほとんど影響がありません。そのため、生命を維持するのに適した気候と水があるすべての環境では、窒素が成長とバイオマス生産の制限要因となることがよくあります。

微生物は窒素の利用可能性のほぼすべての側面において中心的な役割を担っており、したがって地球上の生命維持に重要な役割を果たしています。一部の細菌は窒素固定と呼ばれるプロセスによってN ₂をアンモニアに変換できます。これらの細菌は自由生活性であるか、植物や他の生物 (シロアリ、原生動物など) と共生関係を形成しますが、他の細菌はアンモニアを硝酸塩に、硝酸塩を N ₂または他の窒素ガスに変換します。多くの細菌と菌類は有機物を分解し、固定された窒素を放出して他の生物が再利用できるようにします。これらのプロセスはすべて窒素循環に寄与します。

窒素は主に根から植物に入り、可溶性窒素の「プール」が蓄積します。種内のその構成は、日長、時刻、夜間の気温、栄養不足、栄養不均衡など、いくつかの要因によって大きく異なります。日長が短いとアスパラギンの形成が促進されますが、日長が長いとグルタミンが生成されます。暗闇はタンパク質の分解を促し、アスパラギンの蓄積を多く伴います。夜間の気温は夜の長さによる影響を変え、タンパク質の合成と分解が遅れるため、可溶性窒素が蓄積する傾向があります。夜間の気温が低いとグルタミンが保存され、夜間の気温が高いと分解によりアスパラギンの蓄積が増加します。K の欠乏は、長日植物と短日植物の違いを強調します。N と P が不足すると、栄養が豊富な植物よりも可溶性窒素のプールがはるかに小さくなります。これは、硝酸塩の吸収と、さらに還元されて N から有機物への変換が、タンパク質合成よりも制限されるためです。 Ca、K、Sの欠乏は、吸収と還元よりも有機窒素のタンパク質への変換に影響します。可溶性窒素プールのサイズは成長率の指標にはなりませんが、総窒素に対するプールのサイズは、この点で有用な比率となる可能性があります。発根培地中の窒素の利用可能性は、トウヒの長い側根に形成される仮道管のサイズと構造にも影響します（Krasowski and Owens 1999）。^[46]

リンは、土壌中に最も一般的には多価リン酸（H ₃ PO _{4 ）の形で存在しますが、H 2} POの形で最も容易に吸収されます。⁻
₄リンは、ほとんどの土壌で限られた量しか植物に利用できない。これは、リンが不溶性リン酸から非常にゆっくりと放出され、急速に再び固定されるためである。ほとんどの環境条件下では、リンは、この制限と植物および微生物によるリンの高需要のために、成長を制限する要素である。植物は、菌根との共生によってリンの吸収を増やすことができる。^[6]一部の土壌では、トウヒを含む一部の針葉樹のリン栄養は、菌根が土壌リンを吸収し、これまで菌根のない根には得られなかった土壌リンを樹木が利用できるようにする能力に依存している。温室で砂地で育ったトウヒの苗木は、リン陰性の検査で、自発的な菌根接種が行われるまで、何ヶ月も非常に小さく紫色であった。その効果は、葉の緑化と旺盛な新芽の成長として現れた。

土壌中のカリウム濃度が高い場合、植物は健全な成長に必要な量よりも多くのカリウムを吸収します。贅沢な消費という言葉は、このことを指します。カリウムの摂取量は根の温度とともに増加し、カルシウムの吸収を抑えます。^[47]正常な植物の成長には、カルシウムとホウ素の比率を狭い範囲に維持する必要があります。ホウ素が不足すると、カルシウム代謝がうまくいかず、ビートやピーナッツに空洞が発生します。^[要出典]

カルシウムとマグネシウムは微量金属の吸収を阻害する。銅と亜鉛は相互に吸収を減らす。亜鉛は植物の鉄レベルにも影響を与える。これらの相互作用は種と生育条件に依存する。例えば、クローバー、レタス、赤ビートの植物では、亜鉛、銅、ニッケルの毒性レベルに近づいており、これら3つの元素は他の元素の毒性を正の関係で高めた。大麦では銅と亜鉛の間に正の相互作用が見られ、インゲン豆ではニッケルと亜鉛の間に正の相互作用が見られた。他の研究者は、土壌条件が大根の植物の鉛、亜鉛、カドミウム、銅に及ぼす相乗的および拮抗的な影響を研究し、土壌pHのような吸収の予測指標を開発している。^[48]

水溶性リン酸肥料はカルシウムの吸収を高め、カリウムやカリ肥料がリン、マグネシウム、カルシウムの吸収を低下させる場合に使用されます。これらの理由から、カリウム肥料の不均衡な施用は作物の収量を著しく低下させる可能性があります。^[39]

ホウ素は、pH5.0～7.5の範囲で植物に利用可能である。ホウ素は、アニオンBOの形で植物に吸収される。³⁻³
₃植物は、Ca、Mg、Na のホウ酸塩という中程度の溶解性鉱物と、有機化合物という非常に溶解性の高い形でホウ素を利用できます。土壌中で移動性があるため、浸出しやすいです。浸出により砂質土ではかなりの量のホウ素が除去されますが、細かなシルトや粘土質土ではほとんど除去されません。高 pH でホウ素がこれらの鉱物に固定されると、ホウ素が利用できなくなる可能性がありますが、低 pH では固定されたホウ素が解放され、湿潤気候では浸出しやすい状態になります。ホウ砂の形で他の鉱物とともに沈殿し、その形で 400 年以上前に土壌補助剤として初めて使用されました。有機物質の分解により、ホウ素は最上層の土壌に堆積します。土壌が乾燥すると、植物はその乾燥した層から栄養分を引き出すことができないため、植物へのホウ素の利用可能性が急激に低下する可能性があります。したがって、乾燥した天候ではホウ素欠乏症が発生します。^{[引用が必要]}

植物が吸収する窒素のほとんどは土壌からNOの形で摂取される。⁻
₃ただし、硝化が起こりにくい北方林などの酸性環境では、アンモニウムNH⁺
₄窒素の主な供給源である可能性が高い。^[49]アミノ酸とタンパク質はNHからのみ構築できる。⁺
₄なのでNO⁻
₃削減する必要があります。

FeとMnは酸化され、酸性土壌ではほとんど利用できなくなります。^[要出典]

植物の栄養状態（ミネラル栄養素と微量元素の組成、イオノームや栄養プロファイルとも呼ばれる）は、一般的には組織元素分析によって表されます。しかし、このような研究結果の解釈は議論の的となっています。^[50]ここ数十年の間に、ほぼ2世紀前に確立された「最小法則」または「リービッヒの法則」（植物の成長は利用可能な資源の総量ではなく、最も希少な資源によって制御されるという法則）は、個々の栄養素間の相互作用を考慮するために異なるモデルを使用するいくつかの数学的アプローチに置き換えられました。^[要出典]

この分野のその後の発展は、栄養素（および化合物）が互いに独立して作用しないという事実に基づいていました。^[50] Baxter、2015、^[51]なぜなら、それらの間には直接的な化学的相互作用があるか、またはアンモニアの場合に例示されているように、^{いくつかのメカニズムを介して互い}の吸収、転座、および生物学的作用に影響を与える可能性がある^ためです。^{[50 ]}

ホウ素は、ホウ砂またはホウ酸の形で非常に溶解性が高く、土壌から容易に浸出するため、これらの形態は肥料として使用するには適していません。ホウ酸カルシウムは溶解性が低く、四ホウ酸ナトリウムから作ることができます。ホウ素は、他の土壌改良剤の汚染物質として畑によく使用されますが、通常、耕作による損失率を補うのに十分ではありません。十分なアルファルファ収穫量を生産するためのホウ酸の施用量は、有機物が少ない砂質シルトで酸性の土壌の場合は1エーカーあたり15ポンドから、有機物が多く、陽イオン交換容量が高く、pHが高い土壌の場合は1エーカーあたり60ポンドまでです。ホウ素が一般的に必要かどうかを判断するために、施用量は試験区で1エーカーあたり数ポンドに制限する必要があります。そうでない場合は、植物材料のホウ素レベルをテストして対策を決定する必要があります。過剰なホウ素は灌漑によって除去でき、元素硫黄を散布することで pH を下げ、ホウ素の溶解度を高めることができます。葉面散布は、アルカリ度の高い土壌の果樹に使用されます。^[要出典]

しかし、セレンは動物（人間を含む）の栄養にとって必須のミネラル元素であり、セレン欠乏症はセレン欠乏土壌で食品や動物飼料が栽培された場合に発生することが知られています。無機セレン肥料の使用は食用作物や動物の飼料中のセレン濃度を高め、動物の健康を改善することができます。^[31]

多年生植物に骨粉などの高リン肥料を与えると、根の形成が促進され効果的です。^[6]

水耕栽培は、栄養豊富な土壌や基質を使用せずに、水と栄養の混合液で植物を育てる方法です。研究者や家庭菜園愛好家は、管理された環境で植物を育てることができます。最も一般的な人工栄養溶液は、1933年にDR HoaglandとWC Snyderによって開発されたHoagland溶液です。この溶液（AZ溶液として知られる）は、ほとんどの植物の成長に必要なすべての必須マクロおよびミクロ栄養素を適切な割合で含んでいます。^[6]エアレーターは、無酸素状態または低酸素症を防ぐために使用されます。酸素がないと、根の細胞内で呼吸が抑制されるため、低酸素症は植物の栄養吸収に影響を与える可能性があります。栄養膜技術は、根が完全に水没しない水耕栽培技術です。不完全な水没により、根に十分なエアレーションが与えられ、栄養豊富な水の「膜」の薄い層がシステムを通じてポンプで送られ、植物に栄養と水が供給されます。

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• コンラッド、メンゲル; カークビー、アーネスト; コーゼガルテン、ハラルド; アペル、トーマス (2001)。植物栄養学の原理 (第 5 版)。クルーワー アカデミック パブリッシャーズ。ISBN 978-1-4020-0008-9。