水分ポテンシャル

水ポテンシャルとは、基準条件における純水に対する単位体積あたりの水の位置エネルギーです。水ポテンシャルは、浸透、重力、機械的圧力、および毛細管現象（表面張力によって引き起こされる）などのマトリックス効果により、ある領域から別の領域に水が移動する傾向を定量化します。水ポテンシャルの概念は、植物、動物、および土壌内の水の動きを理解し、計算するのに役立つことが証明されています。水ポテンシャルは通常、単位体積あたりの位置エネルギーで表され、ギリシャ文字の ψで表されることがよくあります。

水ポテンシャルは、同じ方向または異なる方向に作用する可能性のある、水の移動のさまざまな異なるポテンシャル要因を統合します。複雑な生物システム内では、多くの潜在的要因が同時に作用している可能性があります。たとえば、溶質を追加するとポテンシャルが低下し (負のベクトル)、圧力が増加するとポテンシャルが増加します (正のベクトル)。流れが制限されていない場合、水は水ポテンシャルの高い領域から低いポテンシャルの領域に移動します。一般的な例は、海水や生体細胞内の液体など、塩が溶解した水です。これらの溶液は、純水を基準として負の水ポテンシャルを持っています。流れが制限されていない場合、水はポテンシャルの高い場所 (純水) から低い場所 (溶液) に移動します。圧力や標高などの別の水ポテンシャル要因によってポテンシャルの差が均等化またはバランスされるまで、流れが続きます。

総水分ポテンシャルにはさまざまな要因が影響を及ぼし、これらのポテンシャルの合計によって全体的な水分ポテンシャルと水の流れの方向が決まります。

${\displaystyle \Psi =\Psi _{0}+\Psi _{\pi }+\Psi _{p}+\Psi _{s}+\Psi _{v}+\Psi _{m}}$^[1]

どこ：

• ${\displaystyle \Psi_{0}}$参照補正は、
• ${\displaystyle \Psi_{\pi}}$溶質または浸透圧ポテンシャルである。
• ${\displaystyle \Psi_{p}}$圧力成分である
• ${\displaystyle \Psi_{s}}$重量成分である。
• ${\displaystyle \Psi_{v}}$湿度による電位であり、
• ${\displaystyle \Psi_{m}}$マトリックス効果（例：流体凝集力や表面張力）によるポテンシャルです。

これらの要因はすべて、単位体積あたりの潜在エネルギーとして定量化され、これらの用語の異なるサブセットが特定の用途（植物や土壌など）に使用される場合があります。用途に応じて、異なる条件が基準として定義されます。たとえば、土壌では、基準条件は通常、土壌表面の純水として定義されます。

圧力ポテンシャルは機械的圧力に基づいており、植物細胞内の総水ポテンシャルの重要な構成要素です。水が細胞に入ると、圧力ポテンシャルが増加します。水が細胞壁と細胞膜を通過すると、細胞内に存在する水の総量が増加し、細胞壁の構造的剛性に対抗する外向きの圧力がかかります。この圧力を生み出すことで、植物は膨圧を維持でき、これにより植物は剛性を保つことができます。膨圧がなければ、植物は構造を失い、しおれてしまいます。

植物細胞内の圧力ポテンシャルは通常は正です。原形質分離細胞では、圧力ポテンシャルはほぼゼロです。水が植物の木部導管などの開放系に引き込まれると、負の圧力ポテンシャルが発生します。負の圧力ポテンシャル（張力と呼ばれることが多い）に耐えることは、木部の重要な適応です。この張力は、圧力爆弾を使用して経験的に測定できます。

純水は通常、浸透圧ポテンシャル ( ) がゼロであると定義され、この場合、溶質ポテンシャルが正になることはありません。溶質濃度 (モル濃度) と溶質ポテンシャルの関係は、ファントホッフの式で表されます。 ${\displaystyle \Psi_{\pi}}$

${\displaystyle \Psi _{\pi }=-MiRT}$

ここで、は溶質のモル濃度、はファントホッフ係数、は溶液中の粒子の量と溶解した化学式単位の量の比、は理想気体定数、は絶対温度です。 ${\displaystyle M}$${\displaystyle i}$${\displaystyle R}$${\displaystyle T}$

たとえば、溶質が水に溶解している場合、水分子は溶質がない場合よりも浸透によって拡散する可能性が低くなります。溶液の水ポテンシャルは純水よりも低く、したがってより負になります。さらに、存在する溶質分子が多いほど、溶質ポテンシャルはより負になります。

浸透圧ポテンシャルは多くの生物にとって重要な意味を持っています。生体細胞がより濃縮された溶液に囲まれている場合、細胞は周囲の環境のより負の水ポテンシャル ( ) に水分を失う傾向があります。これは、海水中に生息する海洋生物や塩分を含む環境で生育する塩生植物に当てはまります。植物細胞の場合、細胞外への水の流れにより、最終的に細胞膜が細胞壁から離れ、原形質分離が起こる可能性があります。しかし、ほとんどの植物は、細胞内の溶質を増加させて細胞内への水の流れを促進し、膨圧を維持する能力を持っています。 ${\displaystyle \Psi_{w}}$

この効果は浸透圧発電所に電力を供給するために利用することができる。^[2]

土壌溶液にも浸透ポテンシャルがあります。浸透ポテンシャルは、土壌溶液に無機および有機の溶質の両方が存在することで可能になります。水分子が溶質イオンまたは分子の周りに凝集するにつれて、水の動きの自由度、つまり位置エネルギーが低下します。溶質の濃度が増加すると、土壌溶液の浸透ポテンシャルは低下します。水はエネルギー レベルが低い方向に移動する傾向があるため、水は溶質濃度が高い領域に向かって移動しようとします。ただし、液体の水がこのような浸透ポテンシャルの差に応じて移動するには、高浸透ポテンシャル領域と低浸透ポテンシャル領域の間に半透膜が必要です。半透膜は、水が膜を通過できるようにする一方で、溶質が膜を通過するのを防ぐため必要です。膜が存在しない場合は、水ではなく溶質の移動によって濃度がほぼ均等になります。

土壌の領域は通常、半透膜で区切られていないため、浸透圧ポテンシャルが土壌中の水の質量移動に与える影響は通常無視できます。一方、浸透圧ポテンシャルは植物による水分吸収速度に非常に大きな影響を及ぼします。土壌に可溶性塩分が多い場合、浸透圧ポテンシャルは植物の根細胞よりも土壌溶液の方が低くなる可能性があります。このような場合、土壌溶液は植物による水分吸収速度を著しく制限します。塩分の多い土壌では、土壌水の浸透圧ポテンシャルが非常に低いため、若い苗の細胞が崩壊し始めます (原形質崩壊)。

水が固体粒子（例えば、土壌内の粘土や砂の粒子）と接触すると、水と固体の間の分子間接着力は大きく重要になることがあります。水分子と固体粒子の間の力は、水分子間の引力と相まって、表面張力と固体マトリックス内のメニスカスの形成を促進します。次に、これらのメニスカスを破壊するために力が必要になります。マトリックスポテンシャルの大きさは、固体粒子間の距離（メニスカスの幅（毛細管現象と毛細管の両端での Pa の違いも））と固体マトリックスの化学組成（メニスカス、イオン引力による巨視的運動）によって異なります。

多くの場合、マトリックス ポテンシャルの絶対値は、上で説明した水ポテンシャルの他の要素と比較して比較的大きくなります。マトリックス ポテンシャルは、粒子表面付近の水のエネルギー状態を著しく低下させます。マトリックス ポテンシャルによる水の移動は遅い場合もありますが、植物の根に水を供給したり、工学的応用を行う上では極めて重要です。土壌マトリックスに引き寄せられる水のエネルギー状態は純水よりも低いため、マトリックス ポテンシャルは常に負の値になります。マトリックス ポテンシャルは、地下水面より上の不飽和土壌でのみ発生します。マトリックス ポテンシャルの値が 0 に近づくと、ほぼすべての土壌の細孔が完全に水で満たされます。つまり、完全に飽和し、最大の保持能力を発揮します。マトリックス ポテンシャルは、土壌によって大きく異なる場合があります。同様の多孔性を持つ水分量の少ない土壌ゾーンに水が排水される場合、マトリックス ポテンシャルは通常、-10 ～ -30 kPa の範囲になります。

電位が 0 kPa のとき、土壌は飽和状態にあります。飽和状態では、すべての土壌の孔が水で満たされ、通常、水は重力によって大きな孔から排出されます。電位が -33 kPa、つまり -1/3 bar (砂の場合は -10 kPa) のとき、土壌は圃場容量になります。通常、圃場容量では、空気はマクロ孔内にあり、水はミクロ孔内にあります。圃場容量は、植物の成長と微生物の活動に最適な条件です。電位が -1500 kPa のとき、土壌は永久萎凋点になり、植物の根は浸透拡散によって水を抽出できなくなります。土壌水路は、さらに負の電位でも、土壌水が分子接着力によって薄い膜状の固体粒子に保持される吸湿レベルまで蒸発します。

対照的に、大気中の水分ポテンシャルははるかに負の値です。乾燥空気の典型的な値は -100 MPa ですが、この値は温度と湿度によって異なります。根の水分ポテンシャルは土壌よりも負の値である必要があり、茎の水分ポテンシャルは根よりも低い値で、葉の水分ポテンシャルよりも高い値である必要があります。これにより、土壌から根、茎、葉、そして大気への受動的な水の流れが生まれます。^{[3] [4] [5]}

土壌水分ポテンシャルエネルギーの測定には、張力計、電気抵抗石膏ブロック、中性子プローブ、または時間領域反射率測定法(TDR) を使用できます。張力計は 0 ～ -85 kPa、電気抵抗ブロックは -90 ～ -1500 kPa、中性子プローブは 0 ～ -1500 kPa、TDR は0 ～ -10,000 kPa に制限されています。特別な機器が手元にない場合は、秤で水分重量 (パーセント組成) を推定できます。

• 水分保持曲線
• 間隙水圧

• 「第 2 章 土壌水分ポテンシャル: 概念と測定」(PDF)。