アポケファルス・ボレアリス

アポケファルス・ボレアリス
産卵管が見える成虫のメスのA. borealis。大きさの比較のために砂糖粒の横に並べられている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	ニシキヘビ科
属:	アポケファルス
種：	アオイ科
二名法名
アポケファルス・ボレアリス ブルース、1924年

Apocephalus borealisは、マルハナバチ、ミツバチ、アシナガバチを襲う北米の寄生 バエの一種である。この寄生バエの属Apocephalus は、さまざまなアリの種を襲う「首を切るハエ」で最もよく知られているが、 A. borealis はハチやスズメバチを襲い、その行動を変化させる。 ^{[1]これらのハエは俗に}ゾンビバエと呼ばれ、感染したハチは俗にゾンビと呼ばれる。 ^[2]ミツバチとの関連は、これまでのところ、カリフォルニア州、サウスダコタ州、オレゴン州、ワシントン州、ブリティッシュコロンビア州 (バンクーバー島)、バーモント州でのみ記録されている。 ^{[3] [4]}

このハエは北米原産で、マルハナバチやアシナガバチを襲います。^[1]北米のヨーロッパミツバチがA. borealisに感染する現象は、サンフランシスコ州立大学のキャンパスの光源の近くで死んだ標本を集めたジョン・ハーフェルニク博士によって初めて発見された最近の出来事です。標本は小瓶に入れられ、忘れ去られました。約 1 週間後、死んだミツバチから幼虫が出現しました。^[5]

マルハナバチはA. borealisの本来の宿主であるが、ミツバチに宿主シフトした可能性があるという仮説がある。これは、マルハナバチの方が体が大きいため繁殖成功率が高く、ミツバチよりもマルハナバチに寄生する傾向があることからわかる。しかし、ミツバチの個体数が多い地域もあり、A. borealis の感染が成功する可能性が高くなる^[6]寄生バエが新しい宿主に飛び移った理由を説明するには情報が不十分だが、この新しい宿主がハエに繁栄する機会を与え、減少しているミツバチの個体数をさらに脅かすのではないかとの懸念がある^[7] 。このハエを特定するために DNA バーコーディングが使用され、ApisとBombusから発生したハエのサンプル間の相違は 0.2% (1 bp) 以下であることが実証された。見つかった変異は、ミツバチから育てられたハエとマルハナバチから育てられたハエの間ではなく、ミツバチから育てられたハエの間での変異でした。^[要説明]形態学的基準、18S rRNA遺伝子の配列、ミツバチとマルハナバチの両方から発生したハエを使用したミツバチの交差感染など、他の分析でも同様の結果が得られました。 ^[要説明]したがって、ミツバチを攻撃するハエはマルハナバチを攻撃するハエと同じ種であることが確認されました。^[1]

この寄生虫はマルハナバチの寿命を最大70%短縮させることがわかっています。^[6]感染した宿主にとって事態をさらに悪化させるのは、感染した巣箱のミツバチのマイクロアレイ解析により、これらのミツバチが変形翼ウイルスやノゼマ・セラネに感染していることが多いことが明らかになったことです。幼虫と成虫の両方のハエがこれらの病原体に陽性反応を示し、ハエがこれらのミツバチ病原体の潜在的なベクターまたは保有宿主であることが示唆されました。^[1] A. borealis はまた、蜂群崩壊症候群の原因となる病原体の拡散を促進する可能性のあるベクターであると示唆されています。^{[1] [8]}

卵はハチの腹部に産み付けられ、幼虫が孵化すると、胸部の飛翔筋と血リンパを食べます。幼虫の発育には平均1週間かかります。成熟したハエの幼虫は通常、宿主の頭部と胸部の間から出現し（まれに頭部が切断されることがありますが）、幼虫は宿主の体外で蛹になります。このライフサイクル全体には約28日かかります。^[1]感染したハチは、立つ能力を失っているだけでなく、円を描いて歩いているのが見られます。方向感覚の喪失は、機械的な干渉、または成長する幼虫が内臓や神経系に圧力をかけることによって引き起こされると考えられます。感染したハチは、日中に活動せず、寒いときや悪天候のときに活動することが観察されています。

特に夜間の巣の放棄は、 A. borealisの行動変容に関係していると考えられている。巣を放棄する理由は不明である。研究者は、感染したミツバチは巣の仲間によって追い出され、化学感覚粒子が感染したミツバチの検出に役割を果たしている可能性があると仮説を立てた。また、感染したミツバチが蜂のコロニーへの病気の蔓延を阻止するために利他的に巣から退去する可能性もあります。^{[1] [9]}

夜に巣から出て光源に向かうミツバチはまだ観察されていない。しかし、光源の近くでは死んだミツバチが多数観察されており、集めてみるとこれらのミツバチの多くに寄生された形跡が見られることから、寄生されたミツバチが夜間に光源に引き寄せられる可能性があるという結論に至った。この現象のメカニズムはまだ分析されていないが、ミツバチの体内で成長する幼虫への機械的干渉、または幼虫がミツバチの体内で発している化学信号への反応が原因と考えられる。

ミツバチの感染率は、季節によってA. borealisの個体数が増減するため変動します。巣箱内では成虫は発見されませんでした。これは、ミツバチが活動を停止する晩冬には、ミツバチ科のハエが大量に生存していないことを示しています。^[1]

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  A. borealisの産卵管
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  働き蜂の腹部に卵を産みつけるメスのA. borealis
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  働き蜂の頭部と胸部の接合部から出てくるA. borealisの終齢幼虫 2 匹
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  成虫のメスのA. borealis
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  A. borealisの頭部

市民科学プロジェクト「ゾンビウォッチ」は、ソーシャルメディアのフレームワークを使用して、人々が寄生されている可能性のあるハチの目撃情報を報告します。^[5]このプロジェクトの目標は、北米のどこでゾンビフライがミツバチに寄生しているか、ミツバチが夜間に巣から出る頻度（寄生されていない場合でも）を特定すること、そして市民科学者がミツバチに関する知識に大きく貢献し、自然をよりよく観察できるようにすることです。^[11]

ウィキメディア・コモンズには、 Apocephalus borealisに関連するメディアがあります。

• ZomBee Watch は、サンフランシスコ州立大学生物学部、サンフランシスコ州立大学生命科学コンピューティングセンター、ロサンゼルス郡立自然史博物館が後援する市民科学プロジェクトです。