ハイパー寄生虫

超寄生虫はメタ寄生虫とも呼ばれ、その宿主（多くの場合は昆虫）が寄生虫でもある寄生虫であり、^[2]多くの場合は寄生バチの一種である。^{[a] [3]超寄生虫は主に}膜翅目（ハエ目）のハチのような腰を持つアポクリタと、他の2つの昆虫目、双翅目（ハエ）と鞘翅目（甲虫）に見られる。膜翅目の17科と、双翅目と鞘翅目の数種は超寄生性である。^{[4]超寄生はジュラ紀に膜翅目で進化し}た一次寄生から発展した。超寄生は、進化、生態学、行動、生物的防除、分類学、数学モデルとの学際的な関係から昆虫学者の興味をそそる。^[4]

最も一般的な例は、寄生幼虫の内部または近くに卵を産む昆虫です。寄生幼虫自体も、宿主（通常は昆虫の幼虫）の組織に寄生します。

よく研究されている事例として、キャベツや芽キャベツなどのアブラナ科植物の深刻な園芸害虫であるモンシロチョウ（ Pieris rapae ）がある。その幼虫は、ハチのCotesia glomerataとC. rubeculaの幼虫に寄生され、この2つのハチは、さらにハチのLysibia nanaに寄生される。^{[5] [6]}

植物揮発性物質は、草食動物に対する防御として植物から放出されます。放出された揮発性物質は寄生蜂を引き寄せ、寄生蜂は草食動物を攻撃します。超寄生蜂は、一次寄生蜂に寄生されたイモムシの攻撃に反応して草食動物が放出する植物揮発性物質を介して犠牲者を見つけることが知られています。イモムシの体内で成長する寄生蜂の幼虫は、草食宿主の口腔分泌物の組成を変え、それによって植物が生成する揮発性物質のカクテルに影響を与えます。^[7]一次寄生蜂の蛹は、多くの超寄生蜂の種に寄生されます。

ハイパーパラサイトは昆虫に限らない。甲殻類に寄生し、それ自体が魚類に寄生する寄生性扁形動物もいる。例としては、単生類の Cyclocotyla bellonesが、 Ceratothoa parallelaに寄生する。Ceratothoa parallelaは、イシモチ類の魚類Boops boopsに寄生するキモトイド等脚類である。^[8]

二次寄生を超えた寄生者、特に通性寄生者にはさらにレベルがあります。菌類では3つのレベルの寄生が観察されています（具体的には、樹木上の菌類上の菌類上の菌類）。^[9]

ハイパーパラサイトは宿主の個体数を制御することができ、農業やある程度は医療の分野でこの目的に利用されている。制御効果は、CHV1ウイルスがクリ疫病（Cryphonectria parasitica）によるアメリカ栗の木への被害の制御に役立っていることや、バクテリオファージが細菌感染を制限できることに見られる。研究はほとんど行われていないが、ほとんどの寄生性（病気を引き起こす）微生物はハイパーパラサイトを持っており、農業と医療の両方で広く役立つ可能性がある。^[10]

過剰寄生は、3つの栄養段階が関与しているため、草食動物の捕食とある程度類似している。しかし、過剰寄生者は捕食者よりも小さく、宿主よりも急速に繁殖し、一般的に多数存在するが、特に微生物の場合、宿主が感染を排除できることがある。したがって、過剰寄生は3段階の捕食者-被食者システムとは異なる動作をする可能性があります。捕食者は、たとえばキーストーン種として被食者の個体群を制御できますが、過剰寄生者と捕食者の違いを考えると、その影響は異なる方法でモデル化する必要があるかもしれません。^[10]

ジョナサン・スウィフトは彼の詩「詩について：狂詩曲」の中で、ハイパーパラシティズムについて次のように述べている。 ^[11]

そこで自然主義者は、ノミ
にはそれを捕食する小さなノミがいて、その
小さなノミに噛まれる、と観察する。
このようにして無限に続くのである。

• 超寄生虫