適応度地形

進化生物学では、適応度地形または適応地形 （進化地形のタイプ）は、遺伝子型と繁殖成功の関係を視覚化するために使用されます。すべての遺伝子型には、明確に定義された複製率（適応度と呼ばれることが多い）があると想定されています。この適応度は、地形の「高さ」です。類似している遺伝子型は互いに「近い」と言われ、非常に異なる遺伝子型は互いに「遠い」と言われます。すべての可能な遺伝子型、それらの類似度、および関連する適応度の集合は、適応度地形と呼ばれます。適応度地形の考え方は、自然選択による進化の欠陥形態（超常刺激に対する動物の反応などの悪用や不具合を含む）を説明するのに役立つ比喩です。

適応度の分布を一種の景観として視覚化することで進化を研究するというアイデアは、1932年にセウォール・ライトによって初めて導入されました^。[1]

進化的最適化問題では、適応度ランドスケープはすべての候補ソリューションに対する適応度関数の評価です(以下を参照)。

生物学では

適応度ランドスケープのスケッチ。矢印はランドスケープ上の個体群の好ましい流れを示し、ポイント A と C は局所最適値です。赤いボールは、非常に低い適応度値からピークの頂点に移動した個体群を示します。

すべての適応度地形において、高さは適応度を表し、視覚的なメタファーです。他の次元を特徴付けるには3つの異なる方法がありますが、いずれの場合も距離は非類似度の度合いを表し、メタファーです。^[2]

適応度地形は、山脈として考えられていることが多いです。局所的な山頂 (すべての経路が下り坂、つまり適応度が低い地点) と谷 (多くの経路が上り坂につながる領域) が存在します。深い谷に囲まれた局所的な山がたくさんある適応度地形は、起伏があると呼ばれます。一方、すべての遺伝子型が同じ複製率を持つ場合、適応度地形は平坦であると言われます。進化する集団は、通常、適応度地形の坂を上り、一連の小さな遺伝子変化を経て、無限の時間制限内で局所最適値に到達します。

進化の時間内でも、局所最適が常に見つかるとは限らないことに注意してください。局所最適が妥当な時間内に見つかる場合、適応度地形は「容易」と呼ばれ、必要な時間が指数関数的である場合、適応度地形は「困難」と呼ばれます。^[3]困難地形は、かつては有益であった対立遺伝子が有害になり、進化を後戻りさせるという迷路のような性質によって特徴付けられます。ただし、生物物理学に触発された適応度地形における迷路のような性質の存在は、困難地形を生成するのに十分ではない可能性があります。^[4]

遺伝子型から適応度地形へ

ライトは遺伝子型空間を超立方体として視覚化した。^[1]連続した遺伝子型の「次元」は定義されていない。代わりに、遺伝子型のネットワークが突然変異経路を介して接続されている。

スチュアート・カウフマンのNKモデルは、この適応度地形のカテゴリに分類されます。選択重み付けアトラクショングラフ（SWAG）などの新しいネットワーク分析手法も、無次元遺伝子型空間を使用します。^[5]

適応度地形に対する対立遺伝子頻度

ライトの数学的研究は、適応度を対立遺伝子頻度の関数として説明しました。^[2]ここで、各次元は異なる遺伝子における対立遺伝子頻度を表し、0から1の範囲になります。

表現型から適応度地形へ

3番目の種類の適応度地形では、各次元が異なる表現型特性を表します。^[2]量的遺伝学の仮定の下では、これらの表現型の次元は遺伝子型にマッピングできます。表現型から適応度地形への例については、以下の視覚化を参照してください。

進化的最適化では

進化生物学の分野以外では、適応度地形の概念は、遺伝的アルゴリズムや進化戦略などの進化最適化手法でも重要性を増しています。進化最適化では、生物学的進化のダイナミクスを模倣することで、現実世界の問題（エンジニアリングや物流の問題など）を解決しようとします。たとえば、多数の目的地を運ぶ配送トラックは、さまざまなルートを取ることができますが、運転時間が短くなるのはごくわずかです。

進化的最適化の多くの一般的な形式を使用するには、関心のある問題に対するすべての可能なソリューション s (つまり、配送トラックの場合はすべての可能なルート) について、それがどの程度「優れている」かを定義する必要があります。これは、スカラー値関数f (s)を導入することによって行われます(スカラー値とは、f(s) が0.3 などの単純な数値であるのに対し、s は配送トラックの場合の宛先アドレスのリストなどのより複雑なオブジェクトである可能性があることを意味します)。これは、適応度関数と呼ばれます。

f(s)が高いということは、 s が優れたソリューションであることを意味します。配送トラックの場合、f(s) はルートsでの 1 時間あたりの配送数になります。最善の、または少なくとも非常に優れたソリューションは、次のようにして見つかります。最初に、ランダムなソリューションの集団が作成されます。次に、ソリューションが変異され、適合度の高いものが選択され、満足のいくソリューションが見つかるまで続きます。

進化的最適化手法は、単一のソリューションの品質を判断するのは簡単だが、すべての可能なソリューションを 1 つずつ確認するのは困難な状況で特に役立ちます (配送トラックの特定のルートの運転時間を判断するのは簡単ですが、目的地の数が数個を超えると、すべての可能なルートを確認することはほぼ不可能です)。

適応度関数を定義するのが難しい場合でも、適応度ランドスケープの概念は役立ちます。たとえば、適応度評価が確率的サンプリングによって行われる場合、サンプリングは各ポイントでの (通常は未知の) 分布から行われますが、それでも各ポイントでの期待適応度によって形成されるランドスケープについて推論するのに役立ちます。適応度が時間とともに変化する (動的最適化) か、環境内の他の種とともに変化する (共進化) 場合でも、瞬間的な適応度ランドスケープの軌跡について推論するのに役立ちます。ただし、場合によっては (たとえば、好みに基づくインタラクティブな進化計算)、関連性はより限定されます。これは、人間の好みが単一の適応度割り当てと一致するという保証がないためです。

スカラー値の適応度関数f(s)の概念は、物理学におけるポテンシャル関数またはエネルギー関数の概念にも対応しています。この 2 つの概念の違いは、物理学者は伝統的にポテンシャル関数を最小化するという観点から考えるのに対し、生物学者は適応度が最大化されるという概念を好むという点だけです。したがって、ポテンシャル関数の逆関数を取ると適応度関数になり、その逆も同様です。^[6]

注意と制限

いくつかの重要な注意点があります。人間の心は3次元以上で考えるのに苦労するため、3Dトポロジーは、高度に多次元的な適応度ランドスケープについて議論する際に誤解を招く可能性があります。^[7]^[8]特に、自然の生物学的適応度ランドスケープのピークが、そのような多次元ランドスケープの適応度谷によって本当に分離されているかどうか、または非常に長い中立の尾根によって接続されているかどうかは明らかではありません。^[9]^[10]さらに、適応度ランドスケープは時間的に静的ではなく、変化する環境や他の遺伝子の進化に依存しています。^[5]したがって、それは海の風景のようなもので、^[11]適応ピークが実際にどれだけ分離されているかにさらに影響します。さらに、ランドスケープは一般に絶対的な機能ではなく相対的な機能であることを考慮することが重要です。^[12]最後に、酵素について議論する際には機能を適応度の代理として使用するのが一般的であるため、乱雑な活動は重なり合うランドスケープとして存在し、それらが一緒になって生物の最終的な適応度を決定します。これは、共存する異なる相対的なランドスケープ間のギャップを意味します。^[13]

これらの制限を念頭に置いても、適応度ランドスケープは進化について考える上で有益な方法となり得ます。ランドスケープの起伏やピークの数、高さ、分離、クラスタリングなどのパラメータのいくつかを測定することは（視覚化はできなくても）基本的に可能です。そして、簡略化された3Dランドスケープを相対的に使用して、関連する特徴を視覚的に表現することができます。さらに、進化経路の小さなサブセットの適応度ランドスケープを実験的に構築して視覚化することで、適応度のピークや谷などの特徴を明らかにすることができます。^[5]進化経路の適応度ランドスケープは、個々の突然変異のセットの間で起こり得る進化のステップとエンドポイントを示します。

静的適応度地形における集団の進化の可視化動的適応度地形における集団の進化の可視化

参照

ウイルスの準種

参考文献

^ ab Wright, Sewall ( 1932). 「進化における突然変異、近親交配、交配、選択の役割」(PDF)。第6回国際遺伝学会議の議事録。1 (8): 355–66。
^ abc プロヴァイン、ウィリアム B. (1986)。シーウォール・ライトと進化生物学。シカゴ大学出版局。ISBN 0-226-68473-3. OCLC 1036863434.^{[ページが必要]}
^ Kaznatcheev, Artem (2019). 「進化に対する究極の制約としての計算複雑性」.遺伝学. 212 (1): 245–265. doi :10.1534/genetics.119.302000. PMC 6499524. PMID 30833289 .
^ バートラム、ジェイソン、マセル、ジョアンナ（2020年4月）。「地形に谷や迷路が広がっているにもかかわらず、進化は格子タンパク質の安定性と凝集を急速に最適化する」。遺伝学。214 （4 ）：1047–57。doi ：10.1534/genetics.120.302815。PMC 7153934。PMID 32107278。
^ abc Steinberg, B; Ostermeier, M (2016). 「環境変化が進化の谷を乗り越える」. Science Advances . 2 (1): e1500921. Bibcode :2016SciA....2E0921S. doi : 10.1126/sciadv.1500921. PMC 4737206. PMID 26844293.
^ カウフマン 1993、43ページ
^ McCandlish, David M (2011). 「適応度地形の視覚化」. Evolution . 65 (6): 1544–58. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01236.x. PMC 3668694. PMID 21644947.
^ McGhee, George R. (2006). 進化の幾何学: 適応的景観と理論的形態空間。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-1-139-45995-2。^{[ページが必要]}
^ Gavrilets 2004 ^{[ページが必要]}
^カプラン、ジョナサン (2008)。「 適応的景観メタファーの終焉?」生物学と哲学。23 (5): 625–38。doi :10.1007/s10539-008-9116-z。S2CID 170649453 。
^ Mustonen, Ville; Lässig, Michael (2009). 「適応度地形から海景へ: 選択と適応の非平衡ダイナミクス」. Trends in Genetics . 25 (3): 111–9. doi :10.1016/j.tig.2009.01.002. PMID 19232770.
^ウッド コック、グレン; ヒッグス、ポール G (1996)。「乗法的な単一ピークの適応度地形における集団進化」。理論生物学ジャーナル。179 (1): 61–73。Bibcode :1996JThBi.179...61W。doi :10.1006/ jtbi.1996.0049。PMID 8733432 。
^ Diaz Ochoa、Juan G (2017)。「弾性マルチスケールメカニズム：計算と生物学的進化」。Journal of Molecular Evolution。86 ( 1): 47–57。Bibcode : 2018JMolE..86...47D。doi : 10.1007/s00239-017-9823-7。PMID 29248946。S2CID 22624633。

外部リンク

視覚化された適応度地形の例

ビデオ: 適応度地形を使用して進化の過程を視覚化する
BEACON ブログ - 進化 101: 適応度地形
Pleiotropy Blog — セルゲイ・ガブリレッツの貢献についての興味深い議論
パップフィッシュの進化—カリフォルニア大学デービス校
進化論 101 - バランスの変化理論 (ページ下部の図)
仮想現実の適応度地形に進化の軌跡を重ね合わせる

さらに読む

カウンターバランス：適応度地形を通じた進化—進化と適応度地形に関する興味深い（ただし欠陥のある）議論
Cameron, L. (2023) 「進化する細菌のピークは見えない」MSUToday。ミシガン州立大学。
Richter, Hendrik; Engelbrecht, Andries P. (2014). 適応度ランドスケープの理論と応用における最近の進歩。Springer。doi : 10.1007 /978-3-642-41888-4。ISBN 978-3-642-41888-4. OCLC 7324758532.
ベーレンウィンケル、ニコ。パクター、リオル。シュトゥルムフェルス、ベルント (2007)。「エピスタシスとフィットネスランドスケープの形状」。中国統計局。17 (4): 1317–42。arXiv : q-bio.PE/0603034。Bibcode :2006q.bio....3034B。MR 2398598。
ドーキンス、リチャード(1996)。『ありえない山を登る』ノートン。ISBN 0-393-03930-7. OCLC 757336308.
ガブリレッツ、セルゲイ（2004）。適応度地形と種の起源。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-11983-0. OCLC 1044748197.
カウフマン、スチュアート（1995年）。『宇宙に棲む家：自己組織化と複雑性の法則の探求』オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-511130-9. OCLC 923535473.
ミッチェル、メラニー(1996)。遺伝的アルゴリズム入門(PDF)。MIT プレス。ISBN 978-0-262-63185-3。
Langdon, WB; Poli, R. (2002). 「2. 適応度ランドスケープ」。遺伝的プログラミングの基礎。Springer。pp. 17–26。doi : 10.1007 / 978-3-662-04726-2_2。ISBN 3-540-42451-2. OCLC 828735699.
カウフマン、スチュアート（1993）。『秩序の起源』オックスフォード大学出版局。doi :10.1093/oso/ 9780195079517.001.0001。ISBN 978-0-19-507951-7. OCLC 1410954535.
Poelwijk, Frank J; Kiviet, Daniel J; Weinreich, Daniel M; Tans, Sander J (2007). 「経験的適応度地形はアクセス可能な進化経路を明らかにする」Nature . 445 (7126): 383–6. Bibcode :2007Natur.445..383P. doi :10.1038/nature05451. PMID 17251971. S2CID 4415468.
Bukkuri A、Pienta KJ、Hockett I、Austin RH、Hammarlund EU、Amend SR、Brown JS（2023年2月）。「がんの生態学的および進化的ダイナミクスのモデリング」。Med Oncol . 40（4）：109。doi ： 10.1007 /s12032-023-01968-0。PMC 9974726。PMID 36853375。

[Wright-1] Wright, Sewall ( 1932). 「進化における突然変異、近親交配、交配、選択の役割」(PDF)。第6回国際遺伝学会議の議事録。1 (8): 355–66。

[Provine-2] プロヴァイン、ウィリアム B. (1986)。シーウォール・ライトと進化生物学。シカゴ大学出版局。ISBN 0-226-68473-3. OCLC 1036863434.^{[ページが必要]}

[Kaznatcheev-3] Kaznatcheev, Artem (2019). 「進化に対する究極の制約としての計算複雑性」.遺伝学. 212 (1): 245–265. doi :10.1534/genetics.119.302000. PMC 6499524. PMID 30833289 .

[4] バートラム、ジェイソン、マセル、ジョアンナ（2020年4月）。「地形に谷や迷路が広がっているにもかかわらず、進化は格子タンパク質の安定性と凝集を急速に最適化する」。遺伝学。214 （4 ）：1047–57。doi ：10.1534/genetics.120.302815。PMC 7153934。PMID 32107278。

[pmid26844293-5] Steinberg, B; Ostermeier, M (2016). 「環境変化が進化の谷を乗り越える」. Science Advances . 2 (1): e1500921. Bibcode :2016SciA....2E0921S. doi : 10.1126/sciadv.1500921. PMC 4737206. PMID 26844293.

[6] カウフマン 1993、43ページ

[pmid21644947-7] McCandlish, David M (2011). 「適応度地形の視覚化」. Evolution . 65 (6): 1544–58. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01236.x. PMC 3668694. PMID 21644947.

[8] McGhee, George R. (2006). 進化の幾何学: 適応的景観と理論的形態空間。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-1-139-45995-2。^{[ページが必要]}

[9] Gavrilets 2004 ^{[ページが必要]}

[10] ^カプラン、ジョナサン (2008)。「 適応的景観メタファーの終焉?」生物学と哲学。23 (5): 625–38。doi :10.1007/s10539-008-9116-z。S2CID 170649453 。

[pmid19232770-11] Mustonen, Ville; Lässig, Michael (2009). 「適応度地形から海景へ: 選択と適応の非平衡ダイナミクス」. Trends in Genetics . 25 (3): 111–9. doi :10.1016/j.tig.2009.01.002. PMID 19232770.

[12] ^ウッド コック、グレン; ヒッグス、ポール G (1996)。「乗法的な単一ピークの適応度地形における集団進化」。理論生物学ジャーナル。179 (1): 61–73。Bibcode :1996JThBi.179...61W。doi :10.1006/ jtbi.1996.0049。PMID 8733432 。

[pmid29248946-13] Diaz Ochoa、Juan G (2017)。「弾性マルチスケールメカニズム：計算と生物学的進化」。Journal of Molecular Evolution。86 ( 1): 47–57。Bibcode : 2018JMolE..86...47D。doi : 10.1007/s00239-017-9823-7。PMID 29248946。S2CID 22624633。