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| エンテロウイルス | |
|---|---|
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| エンテロウイルスA71 カプシドは 鎖によって色分けされている | |
ウイルスの分類 
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| (ランク外): | ウイルス |
| 領域: | リボビリア |
| 王国： | オルタナウイルス科 |
| 門: | ピスビリコタ |
| クラス： | ピソニビリセテス |
| 注文： | ピコルナウイルス科 |
| 家族： | ピコルナウイルス科 |
| 属: | エンテロウイルス |
| 種 | |
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テキストを参照 | |
エンテロウイルスは、ヒトや哺乳類のいくつかの病気に関連するプラス鎖一本鎖RNAウイルスの属です。エンテロウイルスは、腸管（腸管を意味する「enteric」）を介した感染経路によって命名されています。 [1]
血清学的研究では、抗体中和試験に基づいて71 のヒトエンテロウイルス血清型が区別されている。変異株間の相互中和の低下または非相互中和に基づいて、いくつかの血清型内で追加の抗原変異体が定義されている。エンテロウイルスは、ヒトと動物における病原性に基づいて、もともとポリオウイルス、コクサッキー A ウイルス(CA)、コクサッキー B ウイルス(CB)、エコーウイルスの 4 つのグループに分類されていたが、異なるグループのウイルスの生物学的特性には大きな重複があることがすぐに認識された。最近分離されたエンテロウイルスは、EV-D68、EV-B69、EV-D70、EV-A71などの連続番号で命名されており、遺伝子型は VP1 カプシド領域に基づいている。[2]
エンテロウイルスは毎年世界中で何百万人もの人々に影響を与えており、感染者の呼吸器分泌物（唾液、痰、鼻水など）や便によく見られます。歴史的に、ポリオはエンテロウイルス、すなわちポリオウイルスによって引き起こされる最も重要な病気でした。人間に病気を引き起こす可能性のあるエンテロウイルスは、81 種類の非ポリオ エンテロウイルスと 3 種類のポリオ エンテロウイルスがあります。81 種類の非ポリオ エンテロウイルスのうち、22 種類はコクサッキー A ウイルス、6 種類はコクサッキー B ウイルス、28 種類はエコーウイルス、25 種類はその他のエンテロウイルスです。[3]
ポリオウイルスは、コクサッキーウイルスやエコーウイルスと同様に、糞口感染経路で広がります。感染すると、軽度の呼吸器疾患（風邪）、手足口病、急性出血性 結膜炎、無菌性髄膜炎、心筋炎、重篤な新生児 敗血症様疾患、急性弛緩性麻痺、および関連する急性弛緩性脊髄炎など、さまざまな症状を引き起こします。[3]
ウイルス学
エンテロウイルスはピコルナウイルス科に属し、単一のプラス鎖ゲノムRNAを特徴とする、大規模で多様な小型RNAウイルスのグループです。すべてのエンテロウイルスは約7,500塩基のゲノムを持ち、忠実度の低い複製と頻繁な組み換えのために突然変異率が高いことが知られています。[4]宿主細胞に感染すると、ゲノムはキャップ非依存的に単一のポリタンパク質に翻訳され、その後、ウイルスにコードされたプロテアーゼによって構造カプシドタンパク質と非構造タンパク質に処理され、主にウイルスの複製に関与します。[5]
RNA 組換えは、エンテロウイルスの進化と遺伝子構造の形成における主要な原動力であると思われる。[6] RNAゲノムの組換えのメカニズムには、 RNA複製中のテンプレート鎖の切り替え、つまりコピー選択組換えと呼ばれるプロセスが関与している可能性が高い。[6] RNA組換えは、RNAゲノムの損傷に対処するための適応であり、遺伝的多様性の源であると考えられている。[7]また、ワクチン接種に使用される生弱毒化/変異株は、循環ワクチン由来ポリオウイルス（cVDPD）の場合のように、野生型の関連株と組換えを起こす可能性があるため、ワクチン接種戦略にとっても懸念材料である。[8] [9]カプシド領域、特にVP1は組換えのコールドスポットであり、これがこの領域を遺伝子型判定に使用する主な理由の1つである。[2]しかし、5'UTR-カプシド接合部とP2領域の始まりは非常に頻繁に組み換えが観察されているが、組み換えはゲノムの残りの部分でも同様に起こる。興味深いことに、エンテロウイルス種EV-A、EV-B、EV-C、EV-Dは、5'UTRを除いて、これまでのところゲノム領域を交換することは観察されていない。[10]
メンバーウイルス
エンテロウイルスA～L
エンテロウイルスは、一般的には軽度の感染症を引き起こす、どこにでもあるウイルスのグループです。エンテロウイルス属には、エンテロウイルスとライノウイルスが含まれます。エンテロウイルスAには、コクサッキーウイルスA2、A3、A4、A5、A6、A7、A8、A10、A12、A14、A16、エンテロウイルスA71、A76、A89、A90、A91、A92、A144、A119、A120、A121、A122（サルウイルス19）、A123（サルウイルス43）、A124（サルウイルス46）、A125（ヒヒエンテロウイルスA13）が含まれます。[11]当初は新種として報告されたウイルスの中には、誤認であったものもあることが判明しています。したがって、コクサッキーウイルス A23 はエコーウイルス 9 と同じ血清型であり、コクサッキーウイルス A15 はコクサッキーウイルス A11 と同じ血清型であり、コクサッキーウイルス A18 はコクサッキーウイルス A13 と同じ血清型である。[引用が必要]
コクサッキーA16ウイルスは、ヒトの手足口病を引き起こします。[要出典]
エンテロウイルスBには、コクサッキーウイルスB1、2、3、4、5、6、コクサッキーウイルスA9、エコーウイルス1～33、エンテロウイルスB69～113が含まれます。[11]コクサッキーBウイルスは世界中に存在し、心筋炎（心臓の炎症）、心膜炎（心臓を囲む袋の炎症）、髄膜炎（脳と脊髄の内側を覆う膜の炎症）、膵炎（膵臓の炎症）を引き起こす可能性があります。コクサッキーBウイルスは、神経組織の変性や筋肉の損傷により痙性麻痺を引き起こすことも報告されています。感染症は通常、夏の暖かい時期に発生し、発疹、胸膜痛、発熱、疲労、倦怠感、筋肉痛、吐き気、腹痛、嘔吐などのインフルエンザ様疾患の症状がみられます。[12] エコーウイルスは、無菌性髄膜炎、脳炎、麻痺、心筋炎など、軽度の病気から重篤で致命的な状態に至る可能性のある多くの非特異的ウイルス感染症の原因です。[13]主に腸に存在し、神経障害を引き起こす可能性があります。[14] B型エンテロウイルスは、多数の軽度および急性感染症の原因です。体内に留まり、持続感染を引き起こし、I型糖尿病などの慢性疾患の一因となることが報告されています。[15]
エンテロウイルス C は、ポリオウイルス 1、2、3、コクサッキーウイルス A1、A11、A13、A18、A17、20、A21、A22、A24、およびエンテロウイルス C95、C96、C99、C102、C104、C105、C109、C113、C118 で構成されています。ポリオウイルスの 3 つの血清型、PV-1、PV-2、PV-3 はそれぞれわずかに異なるカプシドタンパク質を持っています。カプシドタンパク質は、細胞受容体の特異性とウイルスの抗原性を定義します。PV-1 は、ヒトに感染を引き起こす最も一般的なタイプですが、3 つの型はすべて、人から人への接触によって広がる非常に伝染性の高いものです。ポリオウイルスは、ポリオまたはポリオ脊髄炎を引き起こします。これは、知覚異常、髄膜炎、永久麻痺を引き起こす、生命を脅かす障害を伴う病気です。[16]症状には喉の痛み、発熱、疲労感、吐き気、頭痛、胃痛などがありますが、感染者の72%には目に見える症状は現れません。[16]ポリオを予防するためのワクチンには、脚または腕に注射する不活化ポリオウイルスワクチン（IPV）と経口ポリオウイルスワクチン（OPV）の2種類があります。ポリオワクチンは非常に有効で、接種した100人の子供のうち99人に予防効果があります。[16]
持続性非細胞溶解性エンテロウイルス
エンテロウイルスは、適応免疫反応によって急速に排除される急性感染症を引き起こす能力がある。[17] [18]しかし、エンテロウイルスB血清型（コクサッキーウイルスBやエコーウイルスなど）が感染の急性期に宿主内で獲得する可能性のあるゲノム変異により、これらのウイルスは非細胞溶解性型（非細胞変性性エンテロウイルスまたは欠陥エンテロウイルスとも呼ばれる）に変化する可能性があり、この型はヒトの組織に永続的な低レベルの感染を引き起こす可能性があり、その感染は永久に続く可能性がある。[19]
この持続性非細胞溶解性エンテロウイルスは変異した準種であり[17]、このような非細胞溶解性感染症は1型糖尿病の膵臓、[20] [21]慢性心筋炎および拡張型心筋症、[22] [17] [23]弁膜症、[24]筋痛性脳脊髄炎の筋肉、腸および脳、[25] [26]シェーグレン症候群[27]で発見されています。 これらの持続感染症では、エンテロウイルスRNAが組織内に低レベルで存在します（一本鎖ウイルスRNAとして、およびより免疫抵抗性の高い二本鎖RNAの形態の両方で）。一部の研究者は、このエンテロウイルスRNAは急性感染の残骸に過ぎないと考えていますが[18]、他の科学者は、これらの持続的な細胞内ウイルスRNA感染が病理学的影響を及ぼし、関連する疾患の原因となる可能性があると考えています。[28]
エンテロウイルスD68
EV-D68 は 1962 年にカリフォルニア州で初めて特定されました。他のエンテロウイルスと比較すると、過去 40 年間米国ではほとんど報告されていません。感染者のほとんどは乳児、小児、および 10 代の若者です。EV-D68 は通常、軽度から重度の呼吸器疾患を引き起こしますが、EV-D68 疾患の全範囲は明確に定義されていません。ほとんどは、鼻水や咳などの風邪の症状から始まります。一部には発熱もみられますが、全員ではありません。より重篤なケースでは、呼吸困難、喘鳴、または息切れが起こることがあります。2014 年 10 月 4 日現在、ニュージャージー州で EV-D68 に直接関連する死亡者が 1 人発生しています[29] 。また、ロードアイランド州では、 EV-D68 と黄色ブドウ球菌の感染による敗血症の組み合わせが原因で死亡者が 1 人発生しています[要出典]。[30] [31]
エンテロウイルスA71
エンテロウイルスA71（EV-A71）は、手足口病（HFMD）の主な原因物質の1つとして注目されており、重篤な中枢神経系疾患を伴うこともあります。[32] EV-A71は、1969年にカリフォルニア州で神経疾患の症例から初めて分離され、特徴付けられました。 [33] [34]現在までに、EV-A71感染に対する宿主反応の分子メカニズムについてはほとんどわかっていませんが、ケモカイン、タンパク質分解に関与するタンパク質、補体タンパク質、プロアポトーシスタンパク質をコードするmRNAレベルの上昇が関与していることが示唆されています。[35]
ポリオウイルス
ポリオウイルスにはPV-1、PV-2、PV-3の3つの血清型があり、それぞれわずかに異なるカプシドタンパク質を持っています。カプシドタンパク質は細胞受容体の特異性とウイルスの抗原性を定義します。PV -1は自然界で最も一般的な型ですが、3つの型はすべて非常に感染力が強いです。[36]ポリオウイルスは脊髄に影響を及ぼし、ポリオを引き起こす可能性があります。
ポリオウイルスは、以前はピコルナウイルス科のエンテロウイルス属に属する種として分類されていました。ポリオウイルス種はエンテロウイルス属から排除されました。ヒトポリオウイルス1、ヒトポリオウイルス2、ヒトポリオウイルス3の血清型は、ピコルナウイルス科のエンテロウイルス属のヒトエンテロウイルスC種に割り当てられました。エンテロウイルス属のタイプ種はポリオウイルスからヒトエンテロウイルスCに変更されました。これは2008年4月に批准されました。[37]国際ウイルス分類委員会（ICTV）の第39回執行委員会（EC39）は、2007年6月にカナダで会合し、新しい分類提案を行いました。[38]
3 つの変更を含む提案のうち 2 つは次のとおりです。
- コード 2005.261V.04: ピコルナウイルス科の既存のエンテロウイルス属から以下のポリオウイルス種を削除します。
- コード2005.262V.04：PV-1、PV-2、PV-3ウイルスをピコルナウイルス科エンテロウイルス属の既存種ヒトエンテロウイルスCに割り当てる。[39]
- コード2005.263V.04: ポリオウイルスのタイプ種を、ピコルナウイルス科の既存のエンテロウイルス属からヒトエンテロウイルスCのタイプ種に変更する。[40]
2007年の（EC39）会議で承認された提案は、ICTVのメンバーに電子メールで送信され、批准され、公式の分類法となりました。2005年の第8回ICTV報告書以来、合計215の分類提案が承認され批准されています。[41]
批准プロセスは電子メールで行われました。提案は 2008 年 3 月 18 日に電子メールで送信され、ICTV メンバーに対して分類提案を批准するかどうかの投票を 1 か月の期限付きで依頼しました。以下は、2008 年 4 月に ICTV メンバーによって批准された 3 つの変更を含む分類提案のうちの 2 つです。
ピコルナウイルス
- 2005.261V.04: ピコルナウイルス科の既存のエンテロウイルス属から以下の種を削除する: ポリオウイルス。(注: これにより、ポリオウイルスはウイルス種としての地位を失う。)
- 2005.262V.04: ピコルナウイルス科の既存のエンテロウイルス属の種ヒトエンテロウイルス C に、以下のウイルスを割り当てる: ヒトポリオウイルス 1、ヒトポリオウイルス 2、ヒトポリオウイルス 3。(これは種レベル以下の実体に関するものであるため、分類上の提案としては厳密には必要ではないが、ピコルナウイルス科の再編成を明確にするために残されている。)
- 2005.263V.04: ピコルナウイルス科エンテロウイルス属のタイプ種をポリオウイルスからヒトエンテロウイルスCに変更する。[37]
エンテロウイルス感染によって引き起こされる疾患
エンテロウイルスは幅広い症状を引き起こし、その長い兆候と症状のリストは多くの病気の鑑別診断リストに載せるべきであるが、しばしば見過ごされている。エンテロウイルスは、小さな子供の発疹から夏風邪、脳炎、かすみ目、心膜炎まで、あらゆるものを引き起こす可能性がある。エンテロウイルス感染症の症状と重症度は多岐にわたる。ポリオ以外のエンテロウイルスは、米国で毎年1,000～1,500万人の感染と数万人の入院を引き起こしている。[43]エンテロウイルスは、糞便または呼吸器検体から採取した細胞培養またはPCRアッセイによって特定できる。[44]以下は、ポリオを含む一般的なエンテロウイルス関連疾患である。
- ポリオは主に糞口感染経路で発症する
- エンテロウイルス68の検査で陽性となった小児にポリオ様症候群が発見された。[45] [46]
- 非特異的発熱性疾患は、エンテロウイルス感染症の最も一般的な症状です。発熱以外の症状には、筋肉痛、喉の痛み、胃腸障害/腹部不快感、頭痛などがあります。[47]しかし、新生児では敗血症の症状が現れる可能性があり、重篤で生命を脅かす可能性があります。
- エンテロウイルスは、小児の無菌性髄膜炎の最も一般的な原因です。米国では、エンテロウイルスは、1,000万～1,500万件の感染により、年間3万～5万人の髄膜炎入院の原因となっています。[48]
- ボーンホルム病 または流行性胸膜痛症は、胸部および腹部の激しい発作性の痛み、発熱、時には吐き気、頭痛、嘔吐を特徴とします。
- 心膜炎および/または心筋炎は、典型的にはエンテロウイルスによって引き起こされ、症状は呼吸困難および胸痛を伴う発熱です。不整脈、心不全、および心筋梗塞も報告されています。
- 急性出血性結膜炎はエンテロウイルスによって引き起こされることがあります。
- ヘルパンギーナはコクサッキーAウイルスによって引き起こされ、口腔と咽頭に水疱性の発疹を引き起こし、高熱、喉の痛み、倦怠感、そして多くの場合、嚥下障害、食欲不振、背部痛、頭痛を伴います。また、この病気は自然治癒し、症状は通常3～4日で治まります。
- 手足口病は、コクサッキーAウイルスまたはEV71による感染によって最も一般的に引き起こされる小児疾患です。
- 脳炎はエンテロウイルス感染症のまれな症状であり、[49]脳炎が発生する場合、最も頻繁に原因となるエンテロウイルスはエコーウイルス9であることがわかっています。
- 心筋炎は心筋（心筋細胞）の炎症を特徴とする。ここ数十年にわたり、当初この病態に最も一般的に関与していたエンテロウイルスに加えて、心筋炎の発症に関与する多くの原因ウイルスが特定されている。[50]心筋炎を引き起こす原因ウイルスとして最もよく知られているエンテロウイルスの1つは、コクサッキーB3ウイルスである。[50]
- 2007年の研究では、エンテロウイルスに関連する急性呼吸器感染症や胃腸感染症が筋痛性脳脊髄炎の要因となる可能性があることが示唆された。[51]
疑われる病気
脳炎（1917～1926年）[52]
研究中の相関関係の可能性
エンテロウイルスは1型糖尿病に関連していると推測されている。[53] [54] [55] [56] 1型糖尿病はウイルスによって引き起こされる自己免疫反応であり、免疫系がウイルスに感染した細胞と膵臓のインスリン産生ベータ細胞を攻撃すると考えられている。[57]フィンランドのタンペレ大学の研究チームは、エンテロウイルスであるコクサッキーウイルスB1が1型糖尿病（自己免疫疾患）に関連している可能性があると特定した。[58] [59]
ポリオウイルスを含むエンテロウイルスは、筋痛性脳脊髄炎/慢性疲労症候群（CFS/ME）の原因となる可能性がある。 [60]
症状
エンテロウイルスに感染した人のほとんどは、約1週間続く軽い症状を示します。リスクが高い人はより多くの合併症を起こし、時には致命的になることがあります。[61]エンテロウイルスの最も一般的な兆候は風邪です。エンテロウイルスのより重篤な症状には、低酸素症、無菌性髄膜炎、結膜炎、手足口病、麻痺などがあります。
処理
エンテロウイルス感染症の治療は主に支持療法である。胸膜痛の場合、治療は患者に起こる激しい痛みを和らげる鎮痛剤で、重症例では麻薬が必要になることもある。エンテロウイルスによる無菌性髄膜炎の治療も主に対症療法である。エンテロウイルス性心炎の患者の場合、治療は不整脈、心嚢液貯留、心不全などの合併症の予防と治療である。エンテロウイルス性心炎の治療として研究されている他の治療法には、静脈内免疫グロブリンがある。[62]
分類
エンテロウイルス属には以下の15種が含まれる: [64]
- エンテロウイルス A (旧称ヒトエンテロウイルス A )
- エンテロウイルス B (旧称ヒトエンテロウイルス B )
- エンテロウイルス C (旧称ヒトエンテロウイルス C )
- エンテロウイルス D (旧称ヒトエンテロウイルス D )
- エンテロウイルス E (旧称牛エンテロウイルスA グループ)
- エンテロウイルス F (旧称牛エンテロウイルスB 群)
- エンテロウイルス G (旧称豚エンテロウイルス B )
- エンテロウイルス H (旧称サルエンテロウイルス A )
- エンテロウイルスI
- エンテロウイルスJ
- エンテロウイルスK
- エンテロウイルスL
- ライノウイルス A (旧称ヒトライノウイルス A )
- ライノウイルス B (旧称ヒトライノウイルス B )
- ライノウイルス C (旧称ヒトライノウイルス C )
これら 15 種の血清型は次のとおりです。
- コクサッキーウイルス
- エンテロウイルス A:血清型 CVA-2、CVA-3、CVA-4、CVA-5、CVA-6、CVA-7、CVA-8、CVA-10、CVA-12、CVA-14、および CVA-16。
- エンテロウイルス B:血清型 CVB-1、CVB-2、CVB-3、CVB-4、CVB-5、CVB-6、および CVA-9。
- エンテロウイルス C:血清型 CVA-1、CVA-11、CVA-13、CVA-17、CVA-19、CVA-20、CVA-21、CVA-22、および CVA-24。
- エコーウイルス
- エンテロウイルス B:血清型 E-1、E-2、E-3、E-4、E-5、E-6、E-7、E-9、E-11 から E-21、E-24、E-25、E-26、E-27、E-29、E-30、E-31、E32、および E-33。
- エンテロウイルス
- エンテロウイルス A:血清型EV-A71、EV-A76、EV-A89 から EV-A92、EV-A114、EV-A119、EV-A120、EV-A121、SV19、SV43、SV46、および BabEV-A13。
- エンテロウイルス B:血清型 EV-B69、EV-B73 から EV-B75、EV-B77 から EV-B88、EV-B93、EV-B97、EV-B98、EV-B100、EV-B101、EV-B106、EV-B107、EV-B110 から EV-B113、および SA5。
- エンテロウイルス C:血清型 EV-C95、EV-C96、EV-C99、EV-C102、EV-C104、EV-C105、EV-C109、EV-C113、EV-C116、EV-C117、および EV-C118。
- エンテロウイルスD：血清型EV-D68、EV-D70、EV-D94、EV-D111、およびEV-D120。
- エンテロウイルス E:血清型 EV-E1、EV-E2、EV-E3、EV-E4、および EV-E5。
- エンテロウイルス F:血清型 EV-F1、EV-F2、EV-F3、EV-F4、EV-F5、EV-F6、および EV-F7。
- エンテロウイルス G:血清型 EV-G1 から EV-G20 まで。
- エンテロウイルスH：血清型EV-H。
- エンテロウイルス I：血清型 EV-I1 および EV-I2。
- エンテロウイルス J：血清型：EV-J1、EV-J103、EV-J108。
- エンテロウイルスK：血清型EV-K1およびEV-K2。
- エンテロウイルスL：血清型EV-L1。
- ライノウイルス
- ライノウイルス A:血清型 RV-A1、RV-A1B、RV-A2、RV-A7 ～ RV-A13、RV-A15、RV-A16、RV-A18 ～ RV-A25、RV-A28 ～ RV-A34、RV-A36、RV-A38 ～ RV-A41、RV-A43、RV-A45 ～ RV-A47、RV-A49 ～ RV-A51、RV-A53 ～ RV-A68、RV-A71、RV-A73 ～ RV-A78、RV-A80 ～ RV-A82、RV-A85、RV-A88 ～ RV-A90、RV-A94、RV-A96、および RV-A100 ～ RV-A108
- ライノウイルス B:血清型 RV-B3 から RV-B6、RV-B14、RV-B17、RV-B26、RV-B27、RV-B35、RV-B37、RV-B42、RV-B48、RV-B52、RV-B69、RV-B70、RV-B72、RV-B79、RV-B83、RV-B84、RV-B86、RV-B91 から RV-B93、RV-B97、および RV-B99 から RV-B104
- ライノウイルス C:血清型 RV-C1 から RV-C51、RV-C54、RV-C55、RV-C56。
- ポリオウイルス
- エンテロウイルスC：血清型PV-1、PV-2、PV-3。[65]
参照
参考文献
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エンテロの語源: ギリシャ語の「腸」を意味するenteronから。
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外部リンク
- ICTV 国際ウイルス分類委員会（公式サイト）
- ピコルナウイルスのホームページ（種、血清型、提案された変更の最新情報） 2010-11-04 にWayback Machineでアーカイブされました
- alertnet.org、FACTBOX-手足口病に関するQ&A
- スイスバイオインフォマティクス研究所のExPASyプロテオミクスにおけるエンテロウイルス