クノッチケスクス

クノッチケスクス 時間範囲:キメリジアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
クノエチュケスクス・ランゲンベルゲンシスの模式標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜類
クレード:	偽鉤綱
クレード:	ワニ形類
クレード:	ワニ目
クレード:	ユースキア
家族：	†アトポサウルス科
属:	† Knoetschkesuchus Schwarz et al.、2017
タイプ種
クノエシュケスクス ランゲンベルゲンシス シュワルツら、2017
種
K. langenbergensis Schwarz et al.、2017（種類） K. guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) (元来Theriosuchus guimarotae )

クノエチケスクス（Knoetschkesuchus）は、ドイツとポルトガルの後期ジュラ紀に小型のアトポサウルス科ワニ形類の属 である。2種が知られている。1つはドイツの種K. langenbergensisで、2017年にSchwarzらが2つの部分骨格とさまざまな孤立した骨に基づいて記載したもので、もう1つはポルトガルの種K. guimarotaeで、数個の部分骨格を含む400以上の標本から命名された。クノエチケスクスは小型で吻部の短いワニで、体長は約55センチメートル（22インチ）で、主に無脊椎動物、両生類、哺乳類などの小型の獲物を捕食していた。この小型の獲物への特化により、クノエチケスクスはジュラ紀のヨーロッパの島嶼生態系で共存していた他の多様なワニ類のほとんどから生態学的に区別されていた。

両種は、以前はTheriosuchusに属すると認識されていました。K . guimarotaeは当初T. guimarotaeと命名され、K. langenbergensisの標本は発見時に当初T. pusillusと呼ばれていました。Schwarzと同僚は、 Theriosuchusの他の種を排除してこれら2つの分類群を結び付けるいくつかの特徴を認識しました。特に、Knoetschkesuchusは2つの異なるタイプの歯しか持たず、他のアトポサウルス科に見られる葉形の歯がありません。他の際立った特徴には、比較的幅広い頭骨と、すべての成長段階で前眼窩窓と下顎窓があることが含まれます。

クノエチケスクスの模式種であるK. langenbergensisの化石は、ドイツ、ニーダーザクセン州ゴスラー近郊のハルツ山地にあるランゲンベルク採石場にある、再結晶したミクリティック岩石内岩を含む泥灰質 石灰岩層（一部の出版物で報告されている層93ではなく層83と番号が付けられている）から産出する。これらの鉱床はジュラ紀の上部キンメリッジアン期、具体的には、ミットラーレス・キンメリッジとして知られる上部キンメリッジアンの地域的相当層にまで遡るものとされており、[ 1 ^]ズンテル層に属する。^[2]この採石場の化石は保存状態が良好であるが、採石場で定期的に行われる発破作業によって回収されることが一般的である。^[3]

クノッチケスクス属の標本は、ドイツのレーブルク＝ロックムにあるミュンヘン恐竜野外博物館（以下、DFMMh/FVと表記）に保管されています。標本は、タイプ標本DFMMh/FV 200（頭蓋骨付きの成体の部分骨格）、DFMMh/FV 605（幼体の完全な頭蓋骨）、DFMMh/FV 261（孤立した角骨）、DFMMh/FV 790.12（孤立した左歯骨）、DFMMh/FV 279（孤立した大腿骨）、DFMMh/FV 790.11（孤立した中足骨）、およびDFMMh/FV 325（皮骨、椎骨、肋骨を含む部分骨格）です。標本の検査には実体顕微鏡が使用され、その内容は2017年にダニエラ・シュワルツ、マイク・ラダッツ、オリバー・ウィングスによって発表された論文に記載されている。^[3]

属名Knoetschkesuchusは、ランゲンベルク採石場の標本の収集、管理、準備を担当したDFMMhの研究者であるNils Knötschkeの姓と、ギリシア語のsouchos （ワニ）に由来する一般的なワニの接尾辞suchusを組み合わせたものである。一方、種名langenbergensisは、この種の起源がランゲンベルク採石場であることに由来している。^[3]

Schwarzらは、もともとTheriosuchusの 1 種として分類されていたKnoetschkesuchusに、K. guimarotaeという新たな種も割り当てた。種小名に反映されているように、K. guimarotae はポルトガルのレイリア近郊にある Guimarota 採石場の褐炭層に由来する。いわゆる Guimarota 層には、泥灰岩で区切られ、それぞれ「Fundschichten」および「Ruafolge」サブユニットとして知られる、脊椎動物を含んだ 2 つの主要な褐炭層があり、K. guimarotae は両方の層から知られている。これらは、化石オストラコダに基づいてキンメリジャン期と年代測定されたアバディア層のサブユニットであるAlcobaça 層に割り当てられている^[4]。^{[5] [6] [7]}

K. guimarotaeの化石はベルリン自由大学地質科学研究所(以下、IPFUB) に保管されている。タイプ標本 IPFUB Gui Croc 7308 (顎付き部分的な頭骨、仙骨の椎骨、および 2 つの皮骨からなる) の他に、400 を超える追加標本が知られており、そのほとんどは単一の孤立した骨からなる。これらのうち、より完全な標本は IPFUB Gui Gui Croc 7352 (尾椎、大腿骨、皮骨)、7441 (皮骨と尺骨)、7545 (脊椎、坐骨、皮骨)、7564 (大腿骨、上腕骨、皮骨)、7634 (脊椎、肋骨、皮骨) である。 8037（頸椎と背椎、および皮骨）である。さらに多くの標本が知られているが、それらは未整備のままである。いくつかの標本には腐肉食の痕跡が見られる。^[5]

アトポサウルス科の他の種と同様に、^[3] クノッチュケスクスはとても小さく、K. guimarotaeは最大でも全長55センチメートル (22インチ) しかありません。^[5]このグループの典型として、両種とも四足歩行で、細長い手足を持っていました。^[8]既知の両種の背中は、正中線を中心にした2列の骨質の長方形の骨板で覆われており、幅が長さよりも広いです。^[3]各骨板には縦方向に走るキールがありますが、K. langenbergensisではキールはあまり発達していません。^[3]少なくともK. guimarotaeでは、尾の骨板はより鋭く高いキールを持っています。尾の後ろに近いものは他の骨板と異なり、幅よりも長い傾向があり、アーチ型になっています。K. guimarotaeの椎骨は両端が凹んだ形状で、^[5]当初は独自の特徴として提唱されていたが、Theriosuchus pusillusも両端が凹んだ椎骨を持っている。^{[3] [9]} Knoetschkesuchus を他のアトポサウルス科の動物と区別する多くの特徴を示す頭骨と顎については、以下でさらに詳しく説明する。

クノッチェスクスの頭骨は比較的短く、吻部はK. langenbergensisでは頭骨長の 47%、 K. guimarotaeでは 42%を占めており^[5]、これによってクノッチェスクスはブレビロストラ亜科ワニ類に分類される。^[10]吻部の側面には 2 つの波状部があり、前上顎骨にはより小さな波状部があり、上顎骨にはより大きく幅広い波状部がある。前上顎骨と上顎骨の間のギザギザの縫合部は、 K. langenbergensisでは頭骨の前方に向かって傾斜し、 K. guimarotaeでは後方に向かって傾斜している。^[5]吻部の正中線に沿って、細くくさび形の鼻骨がある。上向きの鼻孔はK. guimarotaeでは鼻骨によって明確に分離されているが^[5]、K. langenbergensisではそうではないことは明らかである^[3]。

後方では、K. langenbergensisでは鼻骨は前頭骨によって分離されており、前頭骨の後ろの 3 分の 1 はややアーチ状になっている。両種とも、両眼の間の前頭骨の部分は頭蓋全体の幅の 3 分の 1 であるが、さらに後方に広がって頭蓋天井の前面を形成している。前頭骨は前頭骨および鼻骨との接触部に沿ってまっすぐである (骨の約半分がそれぞれと接触している) が、反対側の眼窩の縁と涙骨との間に角度を形成している。この角度はK. guimarotaeでは丸みを帯びており、骨は楕円形であるが^{[5] 、} K. langenbergensisでは非常に尖っており、骨は三角形である^{[3] 。}

涙骨の本体は丸みを帯びた四角形で、骨の両面は凹面になっている。両種とも鼻骨との接触は限定的である。楕円形の前眼窩窓は小さく、眼窩の長さのわずか9%である。これはアトポサウルス科の中では両種に特有のものである。一方、眼窩は大きく楕円形で、高さの54%の長さである。雫形の眼瞼骨は眼窩の上部から突き出ている。両種とも、眼瞼骨の内面の後ろ3分の2はわずかに凹面になっている。両種とも鱗状骨を持ち、後ろ3分の1は面取りされている。K . langenbergensisでは、外縁はやや凸面になっている。^[3]

上方から見ると、頭頂骨は後方に向かって幅が広くなっている。K . langenbergensisではその幅の広さは小さく、骨は全体的に長方形であるが、K. guimarotaeではその差が大きい。骨の後部には、K. langenbergensisでは小さなノッチがあり、 K. guimarotaeでは全体的に凹んでおり、その下にある上後頭骨がわずかに露出している。^[5]後眼窩骨には、 K. langenbergensisでは130°の角度で分離された、緩やかな曲線で合流する2つの枝がある。上側頭窓は、 K. guimarotaeではほぼ正方形であるが^{[5] 、} K. langenbergensisでは後端が薄くなっている。両種において、上側頭窓間の最大距離は、頭蓋骨上面の全幅の約3分の1である。K. langenbergensisでは台形の下側頭窓の長さは幅の1.5倍である。^[3]

頭骨の底部にある翼状骨は、幅が長さの約2倍である。翼状骨の前部には、後方に伸びて隆起を形成する小さな突起があり、その両側には後鼻孔を含む溝状のくぼみ（後鼻孔溝）がある。テリオスクスでは、クノエチケスクスとは異なり、後鼻孔はより広いボウル状のくぼみに埋め込まれている。さらに、両種とも、翼状骨の底面はやや凹んでいる。翼状骨の両側から前方に伸びているのが外翼骨である。両種とも、この骨は中央付近で狭くなって砂時計のような形になっているが、K. langenbergensisでは横にややねじれている。両種とも、骨の背面は非常に凹んでいる。^{[3] [5]}

頭蓋骨後部の側面を形成しているのが外後頭骨で、大後頭孔のほとんどを取り囲んでいる。耳管は下方に伸びて基底頭骨と基蝶形骨を横切る。K . langenbergensisではこれらの骨は耳管の両側で肥厚している。K . guimarotae は基底頭骨の管の横に小さな丸い孔があり、その上に隆起のある結節がある。 ^[5]両種の基底頭骨の前面には、底部近くに 2 つの丸い窪みがある。基蝶形骨は横から見ると三角形の斧のような形をしている。^[3]

K. guimarotaeでは、歯骨の2つの半分は、前方付近で20°の角度で互いに分岐し、後方付近では40°の角度で分岐している。^[5]また、顎の底には2つの凸部があり、1つは第3および第4歯にあり、もう1つは第8から10歯にある。K. langenbergensisでは、後者の凸部は凹部に置き換えられている。 両種とも、歯列の後ろの顎の上縁は上向きに一直線に傾斜している。 歯骨の側面は陥凹しているが、K. langenbergensisの方がはるかに密である。 両種の歯骨の後部付近では、陥凹が縦溝に置き換えられている。 顎の内側では、両種とも板状骨に骨結合面の後ろの楕円形の孔があり、 K. guimarotaeでは骨の上部に低くざらざらした隆起がある。^{[3] [5]}

K. langenbergensisでは角骨の先端が骨の中央近くにあり、 K. guimarotaeでは後方にある。^[5]両種とも、角骨の後方部分は関節後突起に寄与している。角骨の内面はK. guimarotaeでは粗く、内壁の上縁は前部の上向きの先端から後部にかけて低く丸い隆起へと移行している。^[5] K. langenbergensisでは同じ縁が角骨に沿って高さを維持している。上角骨には前方に突き出た細い突起があり、K. langenbergensisでは歯列の後方まで前方に伸び、底部に溝がある。^[5]楕円形の^[5]外下顎窓の存在は、アトポサウルス科の属の中では特異である。^[3]

クノエチケスクス属の両種は、アトポサウルス科の中では唯一、2種類の歯しか持たない。他のアトポサウルス科には、3種類目の葉っぱの形をした歯がある。1種類目の歯は、顎の前部近くにあり、円錐形で、基部がわずかに狭まり、わずかに内側に湾曲している。^[5]亜種は、犬歯状または擬犬歯状歯で代表される。これらは上顎の4番目と5番目の歯で、大きく（他の上顎の歯の約2倍の大きさ）、より尖っていて、基部がより狭まっている。2種類目の歯は、残りの歯を構成し、細い槍の頭のような形をしており、基部が広く先端が狭い。K . guimarotaeではすべての先端が鋭いが、^[5] K. langenbergensisでは先端が徐々に鈍くなっている。^[3]

両種とも前上顎歯は5本あり^[5]、そのうち4本目の歯は他の歯に比べて約3分の1大きい。K. langenbergensisの上顎歯窩は12個ある。 擬犬歯を除けば、両種とも上顎歯の大きさはほぼ一定であるが、擬犬歯のあとは徐々に小さくなる。12本目以降の歯窩は連続した溝に置き換わっている。 合計すると、K. guimarotaeには少なくとも15本の上顎歯があり^[5]、K. langenbergensisには17本または18本あった。 一方、歯骨にはK. langenbergensisで21本、 K. guimarotaeで少なくとも20本の歯がある^[5]。上顎と同様に、 K. langenbergensisでは歯骨歯の明確な窩は11本目以降の歯の溝に置き換わっている^[3]。

K. langenbergensisの既知の標本は、 2006 年の Hans-Volker Karlらの論文によって初めて予備的な形で説明されたとき、 Theriosuchus属に分類されました。これは、短い頭骨、分割された鼻孔、上側頭窓に比べて大きな眼窩、および鱗状骨の斜面に基づいていました。具体的には、頭骨後部の向きが異なり、木の葉状の歯が欠けていることは指摘していましたが、骨板と歯に基づいてT. pusillusとの類似性を認識しました。これらの違いは、 K. langenbergensis がタイプ標本と比較してT. pusillusの異なるライフステージを表している可能性が高いためであるとされました。 ^{[11] [12] Jonathan Tennant}らによる 2016 年の Atoposauridae の関係の分析。は、歯が溝に位置していること（彼らの分析ではT. pusillusと「T. guimarotae」を結びつける特徴）、擬犬歯の存在、および顎の後ろ近くにある槍頭形の歯を理由に、これらの標本がT. pusillusと類似していることを暫定的に支持した。しかし、彼らは、鼻骨が基本的に他の骨を排除して鼻孔を完全に分割していることを指摘したが、これはTheriosuchus属には見られない。^[12]

しかし、テリオスクスの分類自体はいくぶん複雑である。近年の多くの分類研究では、テリオスクスの種を統合し、他のアトポサウルス科動物と区別する明確な特徴が示されていない。 ^{[13] [14] [15]}そのような診断がなされたのは、2011年にスティーブ・ソールズベリーとダレン・ネイシュ、^[16]と2010年にジェレミー・マーティンらによってなされたものである。^[17] 2016年にマーク・ヤングらはこれらの診断を批判し、多くの形質がアトポサウルス科に広く分布しており、評価が困難であるか、後者の診断の場合のように全く存在しないと指摘した。ヤングらは、主に歯に関する9つの形質を含む代替診断を示したが、これらの形質の表現にはばらつきがあり、テリオスクスの単系統性に疑問を投げかけるとも指摘した。^[13] K. langenbergensisは9つの形質のうち4つにおいてこの診断と異なっており^[13] 、 SchwarzらはこれをKnoetschkesuchusの属の分離と診断のさらなる改訂の必要性の根拠として挙げた。^[3]

Schwarzらによると、 K. langenbergensisとK. guimarotae は7 つの特徴で共通しており、Theriosuchusとされる他の種とは区別されている。特徴としては、歯の形態型が 2 つしかないこと、後鼻孔が椀状の窪みではなく浅い溝に入っていること、頭蓋骨の上部が比較的広いこと、あらゆる成長段階で前眼窩窓と下顎窓があること、涙骨と鼻骨の接触が比較的限られていることなどが挙げられる。さらに、K. langenbergensis は、歯冠が低く歯がない、上顎骨結合が長い、後眼窩骨の下向きに突出する突起の側面に隆起がある、後眼窩骨と鱗状骨の前部が重なっている、長方形の頭頂骨が側頭窓の一部を形成していないなどの点で他の種と異なる。^[3]

2017年のK. langenbergensisの記述では、SchwarzらはAlan Turnerの2015年の系統データセット^[18]を使用しました。このデータセットは、無関係な特徴を削除し、K. langenbergensisとT. grandinarisを追加し、 K. guimarotaeのコード化された特徴の欠陥を修正する（低解像度の画像、元の再構築の不正確さ、および新しいデータの取得による）ように改訂されました。この分析によって復元された系統樹では、 Knoetschkesuchus、Theriosuchus、およびAlligatoriumによって代表されるAtoposauridaeが単系統の系統群を形成することが一貫して示されました。この系統群内では、他のTheriosuchus種を除いて、 K. langenbergensisとK. guimarotaeの密接な関係が強く支持され、これら2種が別の属を形成しているというさらなる証拠が示されました。いくつかの樹木では、T. grandinaris はKnoetschkesuchusにも近かった。最も簡潔な配置を以下に再現する。^[3]

比較的小型だったクノチケスクスは、主に無脊椎動物、おそらくは小型脊椎動物（両生類や哺乳類を含む）を食べていたとみられる。同じサイズの現代のワニ類の幼生にも同じ食性が見られる。^[5]

キンメリッジアン時代、ヨーロッパは浅い内陸の テチス海に覆われ、露出した陸地は点在する群島群であった。^{[19] [20]}変動の激しい海面水準^[21]によって、非常に多様な島嶼部のワニ類動物相が育まれ、その生物多様性（特にアトポサウルス類）は異所的種分化によって大きく推進された。^[22] Knoetschkesuchusの2種は類似の動物相に属し、どちらも同時代の他のワニ類とは生態学的に区分された小型捕食者として機能していた。これらの動物相は、より大きな陸地への分散によって発生した可能性が高い。^[3]同様の動物相の交換がイングランドのウェセックス-ウィールド盆地でも起こった。^[23]

K. langenbergensis の産地として知られるランゲンベルク採石場は、ニーダーザクセン盆地の一部で、ライン山脈、ボヘミア山脈、ロンドン＝ブラバント山脈に関連する陸地の一部であったと考えられる。キンメリッジアン期には浅い海洋環境であったと思われるが、これはK. langenbergensisが海洋に生息していたことを意味するものではない。ランゲンベルク採石場の動物や植物は、おそらく周囲の島々から（短い距離ではあるが）異地的に運ばれてきたものと考えられるからである。採石場には汽水および淡水の堆積物も存在しており、これは時折淡水が流入していたことを示唆している。^{[3]小枝や針葉樹の球果は、この場所に}ナンヨウヒガイ属の Brachyphyllumが生息していたことを示している。^[24]

K. langenbergensis のほかにも、ランゲンベルク採石場から出土したワニ類には、海洋性のMachimosaurus hugiiやSteneosaurus aff. brevirostris ^[11]などがあり、これらは沖合に生息し、カメや魚類を食べていたと考えられます。また、両生類でゼニオフォリス・シムス^[11]は、現代のワニのように、甲羅と軟らかい獲物を食べて生活していました。^{[3]この採石場は、}島嶼部に生息していたブラキオサウルス 科の竜脚類 恐竜 Europasaurus holgeriのタイプ産地として最もよく知られています。^[25]孤立した歯から、この産地に少なくとも 4 種類の獣脚類が存在したことが示されており、メガロサウルス科のTorvosaurus sp.のほか、追加のメガロサウルス科、アロサウルス科と角竜類の不確定な種が含まれていました。^[26] 2つの異なる種（科レベルでは識別できない）の獣脚類の足跡も知られている。[ ^1]ディプロドクス科（おそらく矮小化したもの）とステゴサウルス類の化石も発見されている。 ^[24]分類不明のズンガリプテリド翼竜も発見されている。^[27]

ランゲンベルク採石場には、主竜類以外の動物も生息している。これには、パラマセロディド科の トカゲ、^[28]、カメ類の Thalassemys sp.、^[29]、 Plesiochelys etalloni、^{[30]、真正}潜伏亜綱の幼生、^[31]、 プラギアウラ科の 多丘歯類、^{[32] 、ドリュオレ} スティド科、歯から知られるドコドン 類の哺乳類、 ^[24]、哺乳類門の Storchodon 、^{[33] 、} Lepidotes sp.が優勢だがMacromesodon sp.、Proscinetes sp.、Coelodus sp.、 Macrosemius sp. （またはNotagogus sp.）、Histionotus sp.、Ionoscopus sp.、Callopterus sp.、Caturus sp.、Sauropsis sp.が含まれる多様な条鰭綱の魚類動物相が含まれる。 、Belonostomus sp.、Thrissops subovatus ; ^[34]および5つの形態型のヒボドン類と新世爪亜綱のPalaeoscyllium sp.、2つの異なるSynechodus sp.、2つの異なるAsterodermus sp. ^[35]

ギマロタ地域は、イベリアメセタの一部であるルシタニア盆地東部に位置しています。^[3]脊椎動物を含むギマロタ地層は、淡水と海水の両方が定期的に流入する汽水ラグーンに堆積しました。 ^{[4]生態学的には、その環境は現代の}マングローブ湿地と類似していたと考えられます。^{[36] [37]}大型化石から知られている植物には、トクサ類のEquisetumとSchizoneura、種子シダ類の Caytonia、ソテツ類の Otozamites、ナンヨウアブラナ科のBrachyphyllum、イチョウ、および車軸 藻類の Porocharaがあります。さらに、花粉からのみ知られている植物科には、ヒカゲノカズラ類、シダ類、鱗片状の木生シダ類（マトニア科またはディクソニア科の可能性あり）、シダ類、種子シダ類の スフェノプテリス、ヒノキ、マツなどがある。^[38]保存されている生物のほとんどは沼地周辺に起源を持つと思われるが、水流による移動は最小限だった可能性がある。^[37]

ギマロタ鉱山からは多くのワニ類の化石が知られている。海棲のマキモサウルス・フギイもまた発見されており^{[39] 、}ゴニオフォリスも存在する（ただし、別種のG. baryglyphaeusとして）。^[40]さらに、ベルニサルティア属、リスボアサウルス・エステシ、ルシタニスクス・ミトラコスタトゥスも発見されている。^[41]後者2種は小型で、体長は50センチメートル（20インチ）未満であり、おそらくK. guimarotaeのような昆虫も食べていたと思われる。^[3]ギマロタの恐竜は主に歯の化石で知られており、やはりかなり小型のブラキオサウルス科、獣脚類ではストケソサウルス属（体化石で知られる）、コンプソグナトゥス属などがある。 、アロサウルス科、ケラトサウルスに類似した角竜類、系統学的に問題のあるリチャードオエステシアに類似した分類群、ドロマエオサウルス科、トロオドン科、始祖鳥類、そして鳥脚類のフィロドン・ヘンケリとカンプトサウルスに類似したイグアノドン類。^[42]その他、軟骨魚類、硬骨魚類、アルバネルペトン科両生類、カメ、トカゲ、ランフォリンクス科翼竜、ドコドン類およびドリュオレスティッド類の哺乳類（ヘンケロテリウム・ギマロタエを含む）など多様な脊椎動物も存在する。無脊椎動物は貝虫類と軟体動物で代表される。^[3]