Limacina helicina は、 Limacinidae科に属する小型の遊泳性プランクトン性巻貝の一種です。一般的にウミチョウ( Thecosomata )として知られるグループに属します。 [ 7 ] [ 8 ]
Limacina helicinaは、北極の遠洋生態系における中型動物プランクトンのキーストーン種である。[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
この種の最初の記録は、1675年にスピッツベルゲン島のフリードリヒ・マルテンスによって書かれた。 [ 12 ] [ 13 ] Limacina helicina は、1773年にコンスタンティン・ジョン・フィップスがHMS Racehorse号とHMS Carcass号で北極探検を行った際にも観察され、 1年後の1774年にこの種が記載された。 [ 1 ]
Limacina helicinaはLimacina属のタイプ種である。[ 14 ]
従来の見解とは対照的に、2010年にこの種の分布は双極ではなく、北極と南極の個体は遺伝的に異なる2つの種に属し、北極ではLimacina helicina、南極ではLimacina antarcticaであることが示された。 [ 11 ] [ 15 ]
Limacina helicina は、 2 つの亜種と少なくとも 5 つの形態からなる種複合体として認識されています。さらに、分類カテゴリー「forma」は、Limacina helicina helicinaの少なくとも 3 つの形態型( acuta、helicina、pacifica ) とLimacina helicina antarcticaの 2 つの形態型( antarcticaとrangi ) を指定するために適用されています。[ 15 ]また、 Limacina helicina rangii (d'Orbigny、1835)としても知られています。 [ 17 ]これらの形態は通常、異なる地理的範囲を持っていますが、形態が異なる環境条件に対する形態学的応答を表しているのか、それとも実際に分類学的に区別されているのか、後者の場合、分類学的分離のレベルは不明です。[ 15 ]
しかし、種レベルでは、北極海と南極海の両方に生息するため、地理的分布は双極であると考えられています。[ 15 ] Remigio と Hebert (2003) [ 19 ]は、Limacina helicina helicinaとLimacina helicina antarcticaの遺伝的分離の最初の証拠を提供しました。Hunt ら (2010) は、これらの分類群内の遺伝的距離を定量化しました。Hunt 2010 は、北極海と南極海から採取された「Limacina helicina 」の間で、シトクロム c オキシダーゼ サブユニット I (COI) 遺伝子配列に 33.56%の違いがあることを発見しました。この分離の程度は、他の生物の目レベルの分類学的分離に十分であり、 Limacina helicinaの北極と南極の集団が少なくとも種レベルで異なっているという強力な証拠を提供します。[ 15 ]亜種Limacina helicina antarctica Woodward, 1854 は、独立した種Limacina antarctica Woodward, 1854とみなすことができる。 [ 17 ]北極と南極の分類群の保守的な分岐時間推定値31 Ma (95% HPD 区間 12~53 Ma) は、初期漸新世の冷水域の確立以来、急速な独立した進化を遂げてきたことを示している。[ 15 ]また、 Limacina helicinaとLimacina antarcticaの間には殻の構造の違いがある。[ 9 ]
Limacina helicinaの模式産地は「北極海」である。[ 1 ] Limacina helicinaは北極海域に生息する唯一の有殻翼足動物である。[ 11 ]
Limacina helicinaの分布は北極および亜北極(亜極~極)[ 20 ]であり、特に北極海に分布し、以下の国々に分布しています。


Limacina helicinaは、他のすべての翼足動物と同様に、元の腹足類の足から進化した翼状の側足を持っています。[ 11 ]
この種では、軟部組織の色は濃い紫色またはすみれ色で、側足は淡い透明(半透明)である。[ 24 ]
殻は左巻きで、ほぼ球形、ほぼ円盤形、[ 25 ]透明で非常に薄い。螺塔は凹んでいるが[ 25 ] [ 26 ] 、他のLimacina属の種と比較するとかなり高いと考えられる。殻には広い臍があり、開口部は幅よりも高い。殻には5~6個の横縞のある螺層と明瞭な縫合線がある。[ 21 ] [ 26 ]最後の螺層は大きく、臍の横に非常に不明瞭な竜骨がある。[ 21 ] [ 25 ]
殻の幅は5~ 10mm [ 10 ]または最大13mm [ 13 ] です。殻の高さは最大6mm (最大幅が8mmの場合)です[ 21 ] 。

Limacina属の成体標本は通常、蓋を失っている。[ 21 ]
歯舌は10列から構成されています。各列は中央の歯1本と側方の歯2本から構成されています。[ 24 ]消化器系には、食道、砂嚢、腸も含まれます。[ 13 ]

翼足類は外洋での生活に高度に適応した厳密な浮遊性軟体動物です。[ 11 ]活発に水中を泳ぎます。Limacina helicinaは全プランクトン種です。Limacina helicinaの生息地は表層上部と氷河です。[ 17 ] -0.4 °C から +4.0 °C、まれに 7 °C までの温度で生息します。[ 27 ]
垂直分布はサイズだけでなく他の要因にも影響される。0.2 ~0.4 mmサイズのLimacina helicina は主に 0 m ~ 50 m の深さに生息する。より大型の翼足類は 0 m ~ 150 m に生息する。 [ 28 ]例えば、Gilmer & Harbison (1991) は、Limacina helicinaの大型個体は主に 5~25 m の深さに生息し、1 m 3あたり最大 2.5 匹の成体が見られることを発見した。乱流のためか、上部 4 m にはあまり見られない。[ 13 ]
コンスタンティン・ジョン・フィップスは1774年に北極海に「無数の量」存在するとすでに述べている。 [ 1 ] Limacina helicinaは極地動物プランクトンの主要な構成要素である。全動物プランクトン量(単位体積あたりの個体数)の50%以上を占めることがある。[ 15 ]
テコソマタ類は、脆弱な炭酸カルシウムの外殻を生成し、これは大きな垂直移動を可能にするバラストとして、また捕食者からの保護として機能する可能性がある。殻のアラゴナイト組成は、溶解に対して非常に敏感である。 [ 11 ]アラゴナイトは炭酸カルシウムの準安定形態であり、方解石よりも海水に溶けやすい。[ 10 ]溶解性の高い[ 11 ]アラゴナイト殻と極地分布のため、 Limacina helicinaは海洋酸性化の影響を受ける最初の生物の1つである可能性があり、したがってこのプロセスの重要な指標種である。酸性化プロセスの重要な指標であり、極地生態系の主要構成要素として、Limacina helicinaは酸性化研究の焦点となっている。[ 15 ]実験室実験に基づくと、低いアラゴナイト飽和状態で炭酸カルシウムを沈殿させることができる。Limacina helicina は、サンゴなどの他のアラゴナイト生物よりも二酸化炭素(CO 2 )濃度の上昇に対して比較的耐性があるようです。[ 11 ]実験室での実験結果は、北極の翼足類の将来に対する現在の懸念を裏付けており、翼足類の殻の生成はpH の低下に非常に敏感であるようです。翼足類の個体数の減少は、さまざまな外洋生態系に劇的な変化をもたらす可能性があります。[ 10 ] [ 11 ]しかし、急性の非生物的ストレスに応答して、Limacina helicina は高いトランスクリプトーム可塑性を示し、[ 29 ]この種は海洋酸性化と海洋温暖化の影響に順応する能力が限られている可能性があることを示唆しています。殻を持つ翼足類は、炭酸カルシウムの輸出に寄与し、深海への炭素輸送の主要な構成要素となる可能性があるため、海洋の炭素循環において地球化学的な役割も果たしています。[ 10 ] [ 11 ] [ 15 ]
研究者らは2011年に米国西海岸沖で、Limacina helicinaの個体の24~53%が溶解によって殻が損傷していることを発見した。[ 30 ]
植物プランクトンだけでなく小型の動物プランクトンも濾過摂食するために大きな粘液の網を生成している。[ 11 ]捕獲した獲物と一緒に網を食べ、その後網を再生する。[ 26 ]網は大きく球形であり[ 31 ] 、拡散反射のため日中は見えにくい。網は夜間の方が見やすい。Limacina helicinaは(他のすべての有殻類と同様に)容易に撹乱され、撹乱されると殻の中に引っ込み網を破壊する。Gilmer & Harbison (1991) は、 Limacina helicinaは静止した状態で(積極的に泳がずに)摂食すると仮定している。 [ 13 ]網によって中性浮力を得るか、またはゆっくりと沈むことしかできない。[ 31 ]
Limacina helicina は植物プランクトンを食べる者 として重要な生態学的役割を果たしている。[ 15 ] Limacina helicinaは絶対的な繊毛食者である。[ 28 ] Gilmer と Harbison (1991) はLimacina helicinaは「網で捕獲する者」であり、化学的に動いている獲物を誘引しているという仮説を立てた。 [ 13 ]
Limacina helicinaの餌の大部分は、有鐘類(Tintinnida)、小型甲殻類であるカイアシ類(Copepoda)、および同種の幼体 (共食い)である。[ 13 ]デンマークの動物学者ヨハン・エリック・ヴェスティ・ボアスは、1888 年にすでにLimacina helicinaの消化器系に珪藻類(Bacillariophyceae)、渦鞭毛藻類(Dinoflagellata)、有鐘類があることを報告している。 [ 32 ]珪藻類と渦鞭毛藻類は、成体の消化器系をほぼ無傷で通過するようだ。[ 8 ] [ 13 ] Limacina helicinaの糞粒には、小型細胞、渦鞭毛藻類、珪藻類が主なほぼ無傷の餌として含まれており、有鐘類、 Limacina 、カイアシ類の小さな断片も少量含まれている。実験室で行われたLimacina helicinaに関するすべての実験は、不自然な条件下では摂食しないため、飢餓状態の個体で行われた。[ 13 ]海洋酸性化と海洋温暖化により、 Limacina helicina は代謝率を上昇させ、特に食料が限られている北極の冬の間は貯蔵化合物をより多く使用するようになる可能性がある。これは、繁殖成功率と生存率の低下につながる可能性がある。[ 33 ]
ギルマーとハービソン(1991)は、小型の個体は植物プランクトンや原生動物を優先的に食べる草食動物であり、大型の個体は雑食動物になった可能性があるとも示唆した。[ 13 ]
Limacina helicinaは雄性先熟の雌雄同体です。[ 8 ] [ 28 ]雄は小さく、体長は 4~5 mm で、その後雌に性転換し、雌は 5 mm より大きくなります。[ 8 ]精子は交尾中に精包によって伝達されます。 [ 34 ]卵はリボン状の塊で産み落とされ、主に夏に産みますが、冬にも少し産みます。[ 8 ] [ 28 ]
ベリジャー幼生の大きさは約0.15 mmである。[ 26 ] 動物の大きさが0.7 mmに達すると、生殖腺が検出される。完全に成熟した個体は0.8 mmの大きさである。[ 28 ]
Limacina helicina は、大型動物プランクトン、ニシンClupea sp.、シロザケOncorhynchus keta、カラフトマスOncorhynchus gorbuscha、ナガスクジラPhoca hispida、その他のアザラシや鳥類などの捕食者の主要な食料成分として、海洋食物網において重要な役割を果たしている。[ 22 ] [ 27 ] [ 11 ]
翼足動物のClione limacina は、ほぼ完全にLimacina属のLimacina helicinaとLimacina retroversaを餌としています。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]また、翼足動物のPaedoclione doliiformisも、これら 2 種のみを餌としていますが、殻が 1 mm 未満の幼体のみを餌としています 。[ 34 ]

Limacina helicina は、翼のような柔軟な付属肢であるパラポディアを一対持ち、それを複雑な 3D ストロークパターンで羽ばたかせます。このパターンは、飛翔昆虫の翼の運動学に似ています。このようにして、この動物は水中を効果的に飛行します。このウミチョウは、揚力を発生させるために約 45〜50 度の高い迎角を使用し、1 秒間に 4〜10 回翼を羽ばたかせます。この動物は、アザミウマなどの小型昆虫でTorkel Weis-Foghが記述した拍手と投げ飛ばしのメカニズムの一種を使用して推進します。[ 37 ] [ 38 ] Limacina helicinaの移動のもう 1 つの側面は、翼の半ストロークごとに経験する極端な前後ピッチング (ハイパーピッチングと呼ばれる) です。この動物は、半ストロークごとに最大 60 度前後に揺れます。通常の移動中にこのような極端なハイパーピッチングを経験する他の種は知られていません。[ 38 ] [ 39 ]
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