界（生物学）

生物学では、界はドメインのすぐ下の2 番目に高い分類上の階級です。界は門と呼ばれるより小さなグループに分けられます。

伝統的に、カナダと米国の教科書では 6 つの界（動物界、植物界、菌類、原生生物界、古細菌、細菌または真正細菌）のシステムが使用されてきましたが、バングラデシュ、ブラジル、ギリシャ、インド、パキスタン、スペイン、英国など世界の他の地域の教科書では 5 つの界（動物界、植物界、菌類、原生生物界、モネラ）が使用されています。

現代の分岐論に基づく最近の分類では、一部の伝統的な界は単系統ではない、つまり共通の祖先からのすべての子孫で構成されていないことを指摘し、界という用語を明確に放棄している。特定の地域や時代に存在する生命に対しては、植物相（flora）、動物相（ fauna）、そして21世紀では菌類（ funga ）という用語も使用されている。^{[1] [2]}

カール・リンネが1735年に生物学に階級に基づく命名法を導入したとき、最高階級は「界」と名付けられ、その後に綱、目、属、種の4つの主な階級が続いた。^[3]その後、さらに2つの主な階級が導入され、界、門、綱、目、科、属、種の順になった。^{[4] 1990年に、界より上位に}ドメインの階級が導入された。^[5]

接頭辞を付加することができるため、下位王国（subregnum）と下位王国（ infraregnumとしても知られる）は、王国のすぐ下の2つの階級となる。上位王国は、ドメインまたは帝国と同等とみなされることもあれば、王国とドメインまたは下位ドメインの間の独立した階級とみなされることもある。一部の分類システムでは、下位王国と下位王国の間に追加の階級枝（ラテン語：ramus）を挿入することができる。例えば、キャバリエ・スミスの分類における前口界と後口界。 ^[6]

生物を動物と植物に分類する考え方は古くからある。アリストテレス（紀元前384年 - 322年）は著書『動物誌』で動物の種を分類し、その弟子テオプラストス（紀元前 371年頃-  287年頃）は植物に関する類似の著作『植物史』を著した。^[7]

カール・リンネ（1707-1778）は、1735年に、現在では命名法典によって規制されている現代の生物学命名法の基礎を築きました。彼は生物を動物界（Regnum Animale）と植物界（Regnum Vegetabile）の2つの界に区別しました。リンネはまた、鉱物を自身の分類体系に含め、第3の界である鉱物界（Regnum Lapideum）に配置しました。

1674年、「顕微鏡の父」と呼ばれることが多いアントニー・ファン・レーウェンフックは、ロンドン王立協会に、顕微鏡レベルの単細胞生物に関する最初の観察結果のコピーを送りました。それまで、そのような顕微鏡レベルの生物の存在はまったく知られていませんでした。それにもかかわらず、リンネは自身の最初の分類法に顕微鏡レベルの生物を一切含めませんでした。

当初、微生物は動物界と植物界に分類されていました。しかし、19世紀半ばまでに、「植物界と動物界の既存の二分法は、その境界が急速に曖昧になり、時代遅れになった」ことが多くの人に明らかになりました。^[8]

1860年、ジョン・ホッグは「すべての下等生物、または原始的な有機生物」からなる第3の生命界として原生生物界を提唱した。彼は鉱物界を第4の鉱物界として残した。 ^[8] 1866年、エルンスト・ヘッケルも、動物でも植物でもない「中性生物」または「原始的形態の界」として第3の生命界として原生生物界を提唱したが、ヘッケルは自分の体系に鉱物界を含めなかった。^[8]ヘッケルはこの界の内容を何度も改訂した後、最終的に生物が単細胞生物（原生生物界）か多細胞生物（動物と植物）かに基づいて区分することにした。^[8]

顕微鏡の発達により、細胞に明確な核を持たない生物（原核生物）と細胞に明確な核を持つ生物（真核生物）の重要な違いが明らかになった。1937年、エドゥアール・シャトンはこれらの生物を区別するために「原核生物」と「真核生物」という用語を導入した。^[9]

1938年、ハーバート・F・コープランドは、原核生物のモネラ界という新しい界を創設し、4界による分類を提唱した。これは原生生物のモネラ門を改訂したもので、現在細菌と古細菌に分類されている生物が含まれていた。エルンスト・ヘッケルは、1904年の著書『生命の驚異』で、藍藻類（または藻類綱）をモネラに位置付けていたが、これは徐々に受け入れられ、藍藻類はシアノバクテリア門の細菌として分類されるようになった。 [ ^{8] [9]}

1960年代、ロジャー・スタニエとCB・ヴァン・ニールは、エドゥアール・シャトンの初期の著作、特に1962年の論文「細菌の概念」を宣伝し、普及させました。この論文は、原核生物と真核生物の2つの帝国システムによって、初めて王国より上のランク、つまり超王国または帝国を創造しました。^[9]この2つの帝国システムは、後に古細菌、細菌、真核生物の3つのドメインシステムに拡張されました。 ^[10]

菌類と植物とみなされる他の生物 との違いは、以前から一部の人々によって認識されていた。ヘッケルは最初の分類の後、菌類を植物界から原生生物界に移したが^[8]、この分離は当時の科学者によってほとんど無視されていた。ロバート・ウィテカーは、菌類にさらに界を認めた。^[11] 1969年にウィテカーによって提唱されたその結果の五界システムは、一般的な標準となり、多少の改良を加えて今でも多くの研究で使用され、新しい多界システムの基礎となっている。それは主に栄養の違いに基づいており、彼の植物界は主に多細胞の独立栄養生物、動物界は多細胞の従属栄養生物、菌類は多細胞の腐生栄養生物であった。

残りの2つの界、原生生物界とモネラ界には、単細胞と単純細胞の群体が含まれていた。^{[11] 5界システムは2帝国システムと組み合わせることができる。ウィテカーシステムでは、植物界には藻類が含まれていた。}リン・マーギュリスの5界システムなどの他のシステムでは、植物には陸上植物（胚植物門）のみが含まれ、原生生物界はより広い定義を持っている。^{[12] [ページが必要]}

ウィテカーの体系の発表後、5界モデルは高校の生物学の教科書で一般的に使用されるようになりました。^[13]しかし、ほとんどの科学者が2界から5界へと発展したにもかかわらず、1975年になっても一部の著者は動物と植物の伝統的な2界システムを採用し続け、植物界を原核生物（細菌とシアノバクテリア）、菌類（真菌とその近縁種）、緑藻類（藻類と陸上植物）の亜界に分けました。^[14]

1977年、カール・ウーゼとその同僚は、リボソームRNAの構造に基づいて、原核生物を真正細菌（後に細菌と呼ばれる）と古細菌（後に古細菌と呼ばれる）に根本的に分類することを提唱した。 ^[15]これは後に、細菌、古細菌、真核生物の3つの「ドメイン」の提唱につながった。^[5] 5界モデルと組み合わせることで、モネラ界が細菌界と古細菌界に置き換えられた6界モデルが生まれた。^[16]この6界モデルは、最近の米国の高校生物学の教科書で一般的に使用されているが、現在の科学的コンセンサスを危うくするとして批判を受けている。^{[13]しかし、原核生物を2界に分けることは、トーマス・キャバリエ・スミスの最近の7界体系でも引き続き使用されているが、主に原生生物が}原生動物とクロミスタに置き換えられている点が異なる。^[17]

トーマス・キャバリエ＝スミスは、真正細菌と古細菌の違いが非常に大きい（特にリボソーム遺伝子の遺伝的距離を考慮すると）ため、原核生物を2つの異なる界に分ける必要があるという当時のコンセンサスを支持した。そして、真正細菌を2つの​​亜界、すなわち陰性細菌（グラム陰性細菌）と陽性細菌（グラム陽性細菌）に分けた。電子顕微鏡の技術的進歩により、クロミスト界を植物界から分離することが可能になった。実際、クロミスト界の葉緑体は、細胞質ではなく小胞体の腔内に位置する。さらに、クロミスト界のみがクロロフィル c を含む。それ以来、二次的に葉緑体を失ったと考えられていた多くの非光合成門の原生生物がクロミスト界に統合された。

最終的に、ミトコンドリアを持たない原生生物が発見された。^{[18]ミトコンドリアは}プロテオバクテリアの共生の結果であることが知られていたため、これらのミトコンドリアを持たない真核生物は原始的なものであり、真核生物発生の重要なステップを示していると考えられた。その結果、これらのミトコンドリアを持たない原生生物は原生生物界から分離され、同時に上界と古生動物界が生まれた。この上界は、他の5つの真核生物界（動物界、原生動物界、菌類界、植物界、クロミスタ界）をまとめたメタ核上界と対立していた。これは古生動物仮説として知られていたが、その後放棄された。^[19]後の構想では、古生動物とメタ核動物の区分は含まれなかった。^{[6] [17]}

‡分類学者にはもはや認識されていない。

1998年、キャバリエ＝スミスは6界モデルを発表したが^[6] 、これはその後の論文で改訂された。2009年に発表されたバージョンを以下に示す。^{[20] [a] [21]}キャバリエ＝スミスは、ウォーズらが提唱し、最近の研究で支持されている、真正細菌と古細菌の根本的な区分の重要性をもはや受け入れなかった。^[22]細菌界（原核生物帝国の唯一の界）は、膜トポロジーに応じて、単細菌界と陰細菌界の2つの亜界に細分化された。単細菌界は、古細菌門と陽性細菌門に分けられ、二膜性から単膜性への移行は、特に生物学的意義がないとみなされた古細菌の遺伝的距離の長い枝よりもはるかに根本的であると考えられた。

キャバリエ＝スミスは、分類群が単系統的（彼の用語では「全系統的」）である必要があるという要件を受け入れていません。彼は、原核生物、細菌、ネギバクテリア、単細菌、陽性細菌を有効な側系統（したがって、彼がこの用語で使用している意味での「単系統的」）分類群と定義し、生物学的ニッチの概念に関して生物学的に重要な革新を示しています。

同様に、彼の側系統界である原生動物界には、動物界、菌類、植物界、およびクロム類の祖先が含まれる。系統発生研究の進歩により、キャバリエ＝スミスは、原生動物（すなわち、原始的にミトコンドリアを持たない真核生物）と考えられていたすべての門が、実際には二次的にミトコンドリアを失っており、典型的にはそれらを新しい細胞小器官である水素ソームに変化させていることに気付いた。これは、キャバリエ＝スミスが与えた用語の意味によれば、すべての現生真核生物が実際にはメタカリオットであることを意味する。微胞子虫門など、消滅した原生動物界のメンバーの一部は、菌類界に再分類された。その他は、現在は下界エクスカヴァータの一部であるメタモナダのように、原生動物界に再分類された。

キャバリエ＝スミス法では側系統が認められているため、下の図は「祖先図」ではなく「組織図」であり、進化の樹形図を表すものではありません。

キャバリエ＝スミスと彼の協力者は2015年にその分類を改訂した。この体系では、原核生物と真核生物の2つの超界と7つの界を導入した。原核生物には細菌界と古細菌界の2つの界がある。（これは細菌と古細菌の分類学的概要と生命カタログにおける合意に基づいたものだった）。真核生物には原生動物界、褐色動物界、植物界、菌類、動物界の5つの界がある。この分類では、原生生物とは真核単細胞生物のいずれかを指す。^[17]

生物の界レベルの分類は、このアプローチにはいくつかの問題があるにもかかわらず、生物を分類する便利な方法として今でも広く採用されています。

• 原生動物などの界は、系統群ではなく等級を表すため、系統分類システムでは拒否されます。
• 最新の研究^{[アップデート]}では、真核生物をどの標準的なシステムにも分類することはできない。2010年4月現在、どの界も広く受け入れられるほど研究によって十分に裏付けられていない。2009年、アンドリュー・ロジャーとアラステア・シンプソンは、新しい発見を分析する際には注意が必要であると強調した。「真核生物の系統樹に関する理解が現在変化しているペースを考えると、慎重に進める必要がある」^[40]

界の概念は一部の分類学者によって引き続き使用されていますが、従来の界はもはや生物を自然なグループに分類することに重点を置いた分岐論的分類を提供するものではないと考えられているため、界から離れる動きがあります。^[41]

カール・ウーゼはRNAの研究に基づいて、生命は3つの大きな区分に分けられると考え、それを「三大王国」モデルまたは「ウルキングダム」モデルと呼んだ。^[15]

1990年に、最高位の「ドメイン」という名称が提案されました。^[5]この用語は、1974年にムーアによって導入された「支配」（ラテン語：dominium）のカテゴリの同義語です。^[42]ムーアとは異なり、ウォーズら（1990）はこのカテゴリのラテン語を提案しませんでした。これは、正確に導入された「支配」という用語を支持するさらなる議論を表しています。^[43]

ウォース氏は、原核生物（以前はモネラ界に分類されていた）を真正細菌と古細菌という2つのグループに分け、これら2つのグループの間には、いずれか1つとすべての真核生物の間と同じくらいの遺伝的差異があることを強調した。

遺伝子データによると、植物、菌類、動物などの真核生物のグループは見た目が異なっていても、真正細菌や古細菌よりも互いに近い関係にあります。また、真核生物は真正細菌よりも古細菌に近いことも判明しました。真正細菌と古細菌の区別の優位性は疑問視されてきましたが、その後の研究によって支持されてきました。^[22]ウォーズが提案した分類体系にはいくつの界が存在するかについてはコンセンサスがありません。

2004年、シンプソンとロジャーによるレビュー記事では、原生生物は「動物、植物、菌類以外のすべての真核生物の寄せ集め」であると指摘された。彼らは、分類における正式な階級として単系統群のみを受け入れるべきであり、このアプローチは以前は非現実的であったが（「文字通り数十の真核生物の『界』」が必要だった）、現在では真核生物を「おそらくすべて単系統であるいくつかの主要なグループ」に分割することが可能になったと主張した。^[41]

これを基に、反対の図（彼らの論文から再描画）は、真核生物の本当の「界」（彼らの引用符）を示した。^[41]このアプローチに従った分類は、2005年に国際原生生物学会のために、「多くの学会の専門家と協力して」作業した委員会によって作成された。それは真核生物を同じ6つの「スーパーグループ」に分けた。^[44]公表された分類では、「界」を含む正式な分類上の階級を意図的に使用しなかった。

このシステムでは、多細胞動物（後生動物）は、単細胞の襟鞭毛虫と後生動物門を形成する菌類の両方と同じ祖先から派生しています。^[44]植物は動物や菌類とより遠い関係にあると考えられています。

しかし、国際原生生物学会の分類が発表されたのと同じ年（2005年）、これらのスーパーグループのいくつか、特にクロマルベオラータが単系統であるかどうかについて疑問が表明され、 ^[45] 2006年のレビューでは、提案された6つのスーパーグループのいくつかについて証拠が不足していることが指摘されました。^[46]

2010年現在^{[アップデート]}、リザリアはストラメノパイル類およびアルベオラータ類とともにSARスーパーグループと呼ばれる系統群に属しており、^[47]リザリアは主要な真核生物グループには属していないという点で広く合意されている。^{[20] [48] [49] [50] [51]}これを超えると、コンセンサスは得られていないようだ。2009年にロゴジンらは「真核生物の詳細な系統発生は極めて難しく、議論の多い問題である」と指摘した。^[52] 2010年12月現在、2005年に提案された6つのスーパーグループモデルは真核生物の真の系統発生を反映しておらず、したがってどのように分類すべきかについては合意が得られているようだが、それに代わるモデルについては合意が得られていない。^{[48] [49] [53][アップデート]}

一部の著者は、非細胞生物を分類に加えている。これにより、非細胞生物の「アシトータ」または「アファノビオンタ」と呼ばれる「スーパードメイン」が作られ、もう1つのスーパードメインは「サイトタ」または細胞生物である。^{[54] [55]}エオサイト仮説は、真核生物が古細菌内の熱原生動物門（以前はエオサイトまたはクレンアーキオタとして知られていた）と呼ばれる門から出現したと提唱している。^{[56] [57]}

国際ウイルス分類委員会は、ウイルスの分類に「界」（接尾辞-virae）という分類上の階級を使用しているが、これは最上位の分類である領域と亜領域よりも下位である。^[59]

ウイルスを生命の樹に含めることができるかどうかについては、現在も議論が続いている。反対論としては、ウイルスは代謝を欠き、宿主細胞外で複製することができない絶対細胞内寄生生物であるという事実が挙げられる。 ^{[60] [61]}もう一つの議論は、ウイルスは様々な進化の起源を持つと疑われており、^[60]宿主から ヌクレオチド配列を採取する傾向があるため、ウイルスを生命の樹に配置することは問題があるというものである。

一方、それらをリストに含めることを支持する議論もある。^[62] その一つは、ミミウイルスのような典型的な細胞遺伝子を持つ異常に大きく複雑なウイルスの発見によるものである。^[63]

• 系統分類学
• 系統学
• 系統学
• 分類

• Pelentier, B. (2007-2015).帝国生物群：包括的な分類学、[1]. [歴史的概要。]
• Peter H. Ravenおよび Helena Curtis (1970)、Biology of Plants、ニューヨーク: Worth Publishers。[5 界システムの初期の提示。]

• Earthling Nature における生命界の簡単な歴史
• 5つの王国の概念 2021-11-07にWayback Machineでアーカイブされました
• ウィテカーの分類