コドリンガ

コドリンガ
男
女性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	ハマキガ科
属:	サイディア
種：	C.ポモネラ
二名法名
シディア・ポモネラ （リンネ、1758年）
同義語
ファレナ（ハマキガ） pomonella Linnaeus, 1758 ファラエナ トルトリックス アエアナ ヴィラーズ、1789 カルポカプサ・スプレンダナ・アブ・グラフィラナ・ レベル、1 ピラリス ポマナ ファブリキウス、1775 トキ科 [デニス & シッファーミュラー]、1775 Cydia pomonella simpsonii Busck、1903 年

コドリンガ（Cydia pomonella ）はチョウ目ハマキガ科の仲間である。農作物、主にリンゴやナシなどの果物にとって主要な害虫であり、コドリンガの幼虫はしばしば「リンゴ虫」と呼ばれる。幼虫は葉を食べることができないため、食料源として果物に大きく依存しており、作物に大きな影響を与える。幼虫は果物に穴を開けて成長を妨げ、未熟な果実を生やしてしまう。化学的、生物学的、予防的など、さまざまな防除手段が実施されている。^[1]この蛾は広範囲に分布しており、6大陸で確認されている。休眠や繁殖期ごとの複数世代などの適応行動により、この蛾は気候条件が悪い年でも生き残ることができる。^[1]

コドリンガの地理的起源は不明だが、ヨーロッパまたは地中海沿岸が起源だという説がある。学者たちは、コドリンガがアメリカ大陸に持ち込まれたのは1700年代半ばだと考えている。この蛾が人間によって広められたかどうかについては、いまだ議論がある。今日、コドリンガはヨーロッパ、アジア、アフリカ、南北アメリカ、オーストラリア、太平洋諸島など世界中に広がっている。^[1]

コドリンガの生存能力と適応力は、湿度レベルと気候に大きく依存しています。観察によると、蛾の成長と生存に最適な条件は、32 °C と 75% の湿度でした。温度が適切であっても、相対湿度が低い場合 (それぞれ 20% と 100%) と高い場合、蛹化が妨げられます。0 °C 未満の温度では、幼虫は完全に活動を停止し、死んだように見えます。しかし、研究者は、温度が最適なレベルに戻ると、幼虫は通常の活動を取り戻すことを観察しました。コドリンガは、1000～1500 m の高度で確認されています。^[1]

コドリンガは多食性、つまり様々な食物源を利用できるため、特定の食物資源の利用可能性によって最適な生息地が決まるわけではありません。幼虫が餌とする宿主植物には、卵から蛹までの蛾の生涯のさまざまな段階が見られます。これらの植物には、リンゴ、ナシ、クルミ、クリ、さらにはアプリコットの木も含まれます。^[1]

コドリンガは大きくなく、成虫になると平均体長 10 mm、翼幅 20 mm になります。休んでいるときは、翼はテントのような形に折りたたまれます。前羽の独特の模様によって、ハマキガ科の他の類似の蛾と区別されます。金色の輪で囲まれたこれらの茶色の斑点は、金色の縁取りのある小さな鏡に似ていることから、「小さな鏡」と呼ばれています。細い触角は、先端近くで緩やかに湾曲しています。腹部の背側は滑らかでむき出しですが、腹側は鱗で覆われています。ほとんどの蛾は茶色または灰色ですが、幼虫が食べる果実の成熟度によって成虫の蛾の色が変わることが観察されています。^[1]

コドリンガの幼虫は卵から孵化して24時間以内に果実に穴を開け、果実を探して通常1.5～3メートルを移動する。孵化してから果実に穴を開けるまでの間は捕食されたり、乾燥したり、流されたりしやすいため、幼虫はすぐに果実を見つけて食べる。^{[2]リンゴが}主な食料源だが、多食性でナシ、クルミ、マルメロ、アンズ、モモ、プラム、サクランボ、クリなど多種多様な果実を食べる。果樹の葉を食べて生き延びることはできない。^[1]

これまで、幼虫が食べる果実や蛹になる場所を探す行動はランダムだと考えられていた。しかし、この探索期間中、幼虫は捕食、寄生、乾燥、さらにはエネルギー枯渇にさらされ、影響を受けやすい。そのため、探索行動は接触感覚を利用している、つまり幼虫が接触反射を利用して探索しているという仮説が立てられた。^{[1] [2]幼虫は、食べる果実を見つけるために}走光性も利用する。幼虫は光陽性であり、つまり光に向かって移動する。果実は日光が最も当たる枝の先端に位置する傾向があるため、これは適応的である。したがって、幼虫は光を追いかけて果実に近づくことができる。^[2]

幼虫は、食べる果実を見つけると、果実の表皮を突き破り始める。幼虫が果実の中に入っていくと、皮、果肉、糞の破片が穴の入り口近くに蓄積する。これらの破片は、幼虫から放出された絹糸によって接着され、キャップを形成する。このキャップは、入り口を塞いで幼虫を保護する。幼虫が果実に穴を開けるのに約 45 分、キャップを作るのに約 15 分かかる。^[2]幼虫は果実を突き破り、果実の精嚢に到達する。そこで、幼虫は種子をかじり、果実の成長を止める。その結果、果実は未熟に熟す。そうすることで、幼虫はアルブミンや脂肪などの有益な資源を得る。このような摂食行動は 23 ～ 27 日間続き、この間に幼虫は平均 1 ～ 2 個の果実を食べる。^[1]

コドリンガの幼虫に襲われた果実は、幼虫に抵抗する方法を発達させています。抵抗方法には、果実の表皮を厚くしたり、石質細胞を使って種子を保護したりすることが含まれます。果実の毛羽立ちもコドリンガの幼虫を阻止することが観察されています。^[1]

一部のナシに含まれる石細胞は、コドリンガの幼虫に抵抗するのに役立つことがわかっています。石細胞は、サクランボやクルミなどの果実の果皮に見られます。果皮は果実の果皮の最も内側の層です。ナシでは、石細胞は果肉にある細胞群の中に見られます。これらの細胞は厚い細胞壁を持ち、最大10μmに達します。成熟すると、これらの細胞は30%のセルロース、30%のグルクロン酸、40%のリグニンで構成され、これらは植物によく見られるバイオポリマーです。^[3]

成虫の蛾はほとんど餌を食べません。餌を食べると寿命が少し延びるかもしれませんが、餌を食べないことで繁殖成功率が大幅に低下することはありません。交尾や産卵能力は影響を受けませんし、卵の胚の発育は親蛾の餌を食べないことによって影響を受けません。餌を食べる場合は、果物の果汁、薄めた蜂蜜、薄めた糖蜜などの甘い液体を食べます。^[1]

年間の世代数は気候条件によって異なります。北半球では赤道に近いほど世代数が多く、これはより温暖な気候がより多くの世代数にとって最適であることを示しています。たとえばデンマークでは1世代のみが観察されましたが、パレスチナでは4～5世代が記録されています。^[1]ヨーロッパと北アメリカのほとんどの地域では、通常、特定の飛翔期間（夏季）に2世代の蛾が存在します。これらの緯度では、第1世代の蛾は7月に出現し、8月まで活動します。第1世代の蛾が産んだ卵は第2世代と呼ばれます。これらの卵は孵化し、幼虫は蛹化します。幼虫は休眠状態に入り、冬の間「冬眠」します。翌年の4月と5月に、これらの第2世代の蛹は羽化し、第2世代の蛾は5月と6月に活動します。^[1]

オスは木のてっぺん近くを飛んでメスを探します。メスは羽化した木の近くに留まる傾向があるからです。^[4]コドレモン、または (E,E)-8,10-ドデカジエン-1-オールは、メスが分泌する主要なオス誘引性フェロモンです。^[5]植物の揮発性物質はコドレモンと相乗効果を生み出し、オスを引き付ける度合いを高めます。これらの揮発性物質には、ラセミ体のリナロール、(E)-β-ファルネセン、または (Z)-3-ヘキセン-1-オールが含まれます。誘引効果が最大になる最適な比率は、コドレモンと相乗効果のある植物の揮発性物質の比率が 1:100 のときです。^[6]

ナシ由来のカイロモンも種特異的な誘引物質であることがわかっています。熟したナシに含まれるエチル（2E、4Z）-2、4-デカジエノエートは、熟したリンゴから分泌される微量揮発性物質で、交尾した雄と処女の雌の両方を誘引します。^[7]

コドリンガは、気候が適切であれば、羽化したその日から交尾することができます。オスは腹部の端近くにフックを発達させており、交尾中にメスをつかむのに使用します。このフックはメスをしっかりとつかむため、数時間続く交尾が観察されています。交尾は羽化後24時間以内に行われます。^[1]

産卵は、生育に最適な気候と湿度が満たされた場所で行われます。産卵には 75% の湿度が最適であることが示されており、水、新鮮な果物、さらには糖蜜があるとメスが産卵する可能性が高くなります。メスの繁殖力は気候に大きく左右されます。温度が低すぎると産卵が停止します。温度が高すぎると、メスが不妊になることがあります。メスは産卵のために遠くまで移動することはなく、一般的には自分が出てきた木の近くに卵を産みます。平均して、メスは 50～60 個の卵を産みますが、この数は変動する場合があります。メスは 10 個ほど少ない卵から 100 個以上も産むことがあります。第 1 世代の卵は果実に産み付けられ、第 2 世代の卵は通常、小枝や葉に産み付けられます。メスは、果実が最も一般的に存在する枝の端に近い木の上部に卵を産むことを好みます。卵はメスから分泌される粘着質の物質とともに産み付けられ、これが接着剤として卵を固定し、雨で流されるのを防ぐ。^[1]

世代によって果実または小枝に産卵される卵は白く、凸レンズのような形をしている。卵は非常に小さく、通常は約1～1.2 mmの大きさである。卵の中で幼虫が成長すると、卵の色が変わる。最初に赤みがかった輪が形成され、次に赤い斑点が現れ、これが幼虫の頭になる。卵が孵化するまでには通常約7～12日かかるが、最適な条件下では5日で孵化することもある。^[1]

卵から孵った幼虫は、長さ約2mm、直径0.5mmです。体は12の節に分かれており、色は通常淡黄色です。幼虫は5齢期を経て成長し、長さ18～20mmになり、より赤みがかります。幼虫が完全に成長すると、色は薄茶色になり、暗褐色の斑点ができます。蛾の性別は幼虫期に決定されます。^{[1]コドリンガの核型は}二倍体システム（2n=56）を示しており、これは子孫が両親から1セットずつ、2セットの染色体を受け取ることを意味します。雌はWZ性染色体システムを持ち、雄はZZ性染色体システムを持ちます。^[8]雄は背側の端近くに2つの茶色の斑点があり、これが生殖腺になります。^[1]

卵は湿度に応じて夜間または昼間に孵化する。直射日光は幼虫を乾燥させ、温度を上げる可能性があるため、日中に孵化すると幼虫は日陰に移動するか、葉の下部に這う。卵は雌が分泌する粘着性物質によって葉に接着されるが、幼虫は小さくて軽いため、雨で流されたり、風で木から吹き飛ばされたりする。特に、卵から出たばかりの幼虫は非常に小さいため、雨の多い夏の影響を受けやすく、雨の多い夏には作物が蛾に襲われることが少ないというデータがある。^[1]

蛹は長さ10～12mm、幅は3mmほどになる。色は時間の経過とともに変化し、幼虫の茶色から薄茶色になる。蛹の形態は性別と世代によって異なる。メスの蛹は一般的にオスの蛹よりも長く幅が広い。第一世代の幼虫はより滑らかで繊細な絹を分泌するため、繭はより細かい素材で覆われている。第二世代の繭はより粗く、木の樹皮の破片がある。これは第二世代の幼虫が木の樹皮を掘り出してゆりかごを作ったためである。^[1]

5齢幼虫は、地面近くで繭を作る場所を探します。幼虫はクモのような糸を使って枝から地面に降りていきます。また、木の幹を這い降りることもできます。蛹になるのに適した場所を探すプロセスは長く、選択的です。蛹は、古い樹皮の下、割れ目、地面の乾燥した場所、地面に掘った溝、果実の入った倉庫、幹、岩の下、土塊の間など、さまざまな場所で発見されています。^[1]

第一世代の幼虫の場合、蛹化期間は短く、通常は10日未満です。第二世代の場合、蛹化期間は約20日と長くなります。第一世代と第二世代の蛹化期間の差は、季節の進行に伴う温度変化によるものです。温度と蛹化期間には関係があり、温度が高いほど期間が短くなることがわかっています。そのため、夏の暖かい時期に出現する第一世代の幼虫は、蛹化期間が短くなる傾向があります。第二世代の幼虫の中には、冬を越して蛹化し、春に第一世代の蛾として出現するものもいます。繭は、機械的なものを除き、雨やその他の外的要因から十分に保護します。^[1]

第二世代の成虫は春に初めて出現し、北半球の国では4月末から6月初旬頃（南半球では9月か10月）に出現する。飛翔時間と出現は気温やその他の気候要因に依存する。蛾は出現するとすぐに交尾し、第一世代の卵を産卵し、卵から生まれた幼虫が果実に穴を開ける。したがって、作物への被害を最小限に抑えるためには、春に蛾が出現する時期を予測することが極めて重要である。蛾の腹部には鋭い切れ込みがあり、蛾が繭から出やすくなる。切れ込みは蛹の外側の覆いを切り裂くのに使用できる。蛾が最初に羽化する、つまり成虫として出現するとき、その羽は完全には広がっていない。したがって、羽化直後に飛翔することはできない。羽が完全に広がるまでに約10分かかる。^[1]

蛾の平均寿命は約13～18日である。しかし、観察された中で最も長生きした雄は38日生き、最も長生きした雌は37日生きた。^[1]

気候条件や食物の入手が不利な場合、コドリンガの幼虫は休眠、つまり発育停止の期間に入ります。休眠中の幼虫は繭を作らず、代謝と生命活動が低下する段階に入ります。気温が0℃以下に下がると、幼虫は死んでドロドロの塊になります。幼虫は非常に柔らかくなり、突くと、あたかも熱した蝋や粘土でできたかのように、突かれた場所がへこんだままになります。^[1]

第一世代の幼虫の場合、6月末または7月初めまでに蛹化しなかった幼虫の大部分は休眠状態に入ります。第二世代の休眠は通常、冬を越します。冬の間活動が停止するのは気温の低下によるもので、気温と湿度が再び好ましい範囲まで上昇すると、活動が再開されます。このため、リンゴの不作年でもコドリンガが生き残ることができるのです。幼虫は休眠状態に入り、不作年が過ぎると出現します。^[1]

2年間の休眠の可能性は、文献で何年も議論されてきました。しかし、観察された15,000個の繭のうち、2年間の休眠後に出現した幼虫は1匹もいなかったため、2年間の休眠の可能性は低いです。^[1]

成虫のコドリンガの飛翔は、5月初旬に第二世代の蛾が羽化する頃に始まり、毎年第一世代の蛾が老化する8月末頃に止まります。第一世代と第二世代の飛翔期間は10日から20日間重なります。第二世代と第一世代の蛾の飛翔期間が重なるということは、夏の間コドリンガによる被害が継続することを意味します。^[1]

成虫の蛾は一般的に動かず、日中は葉や枝の上で休んでいる傾向がある。このように移動が限られているのは、長距離飛行ができないからではなく、数キロメートルまで移動する能力があるからである。^[9]しかし、蛾の大部分は60〜800メートルの間を移動する。^[1]長距離を移動する蛾は全体の約10％に過ぎない。^[10]このような広範囲の飛行行動は適応的な特徴である。生息地は通常、果実の入手可能性によって決まるため、通常は遠くまで移動する必要は無いが、果実がまばらに広がっていれば、蛾は餌を見つけて再定着するために長距離を移動することができる。^[9]処女の雌と雄はより長距離を飛ぶ可能性が高く、両性ともほぼ同じ距離を移動できることがわかっている。処女および交尾したオスと処女のメスは成虫の最初の3分の1の間に最も長く飛行することができ、交尾したメスは羽化後1～3日以内に最大の飛行能力に達した。^[11]

総移動距離と飛行時間や速度などの飛翔特性との間には高い遺伝的相関（0.84～1.00）が見られた。飛翔特性は雌雄ともに遺伝性があることが示されている。^[12]飛翔特性を高める遺伝子の選択と選択に反対する選択では、両方向で飛翔特性が急速に変化した。^[9]しかし、移動性と適応度の間にはトレードオフがある。研究によると、定住性の雌は移動性の雌よりも繁殖力、つまり子孫を産む能力が高いことがわかっている。定住性の雌は移動性の雌よりも体が大きく、卵を多く産み、長生きする。そのため、定住性の雌の方が繁殖率が高い。^[10]これは、雌が産卵のために出てきた果樹から遠く離れない理由を説明しています。^[1]

コドリンガの天敵は主に鳥類で、幼虫の死因の約80%を占めています。キツツキは特に重要な天敵で、宿主となる樹木の樹皮や枝の下の隠れた割れ目から幼虫を見つけます。^[1]また、以下の分類群に属する節足動物もコドリンガを頻繁に捕食します：クモ類（クモ）、ザトウムシ類（カミキリムシ）、オサムシ科（オサムシ）、ハネカクシ科（ハサミムシ）、アリ科（アリ）、カメムシ科（オオカミキリ）^{[13] 。}

アリは数が多く、集団で活動するため、昆虫捕食者の中でも最も重要な存在である。アリは、幼虫、蛹、繭、羽化する蛾など、コドリンガのライフサイクルのあらゆる段階を襲う。よく知られているアリの捕食者には、Solenopsis molesta、Lasius niger、Formica fusca、Formica pallidefulva schauffussi inserta、Aphaenogaster fulva aquia、Tetramorium caespitum、Monomorium minimumなどがある。Solenopsis molestaは、攻撃した幼虫の90%を殺すことができ、通常、果実の間を移動する幼虫や蛹化場所を探している5齢幼虫である。^[1]

アザミウマは、コドリンガの様々な成長段階の捕食者でもある。Haplothrips faureiは全世代の卵を食べ、Leptothrips maliは第二世代の卵を食べる。^[1]

卵期は蛾が最も長く露出する時期であるため、寄生に対して最も脆弱な時期である。幼虫は果実によって保護され、蛹は繭によって保護される。^[1]以下に昆虫寄生者を列挙する。コドリンガの寄生されるライフステージは括弧内に示す。^[1]

• Arrhinomya tragica（蛹） –ハエ
• Neoplectops veniseta (蛹) –タチ科のハエ
• エフィアルテス・エクステンソル（幼虫） -両世代を攻撃し、第2世代の幼虫の体内で越冬するイチバチ科のハチ
• Hyssopus pallidus（幼虫） - これらのハチ科のハチは、幼虫が果実に穴を開ける際に糞中に形成されるカイロモンを追う^{。 [14]}
• Lissonota culiciformis –イチバチ科のハチ
• マストラス・ライデンス– 別のイクネウモ科
• ピンプラ・エグザミネーター（幼虫と蛹） – 別のイチジク類
• Pristomerus vulnerator（幼虫） – 両世代を攻撃する別のイチジク類
• Trichomma enecator（イモムシ） – 別のイモムシ科
• Ascogaster nov. sp. (卵または蛹) – 別のイチバチ科。寄生された蛹は、成長が遅れた成虫として死ぬか、羽化することがある。ハルシドイドバチの一種であるPerilampus tristis は、このAscogaster種の重寄生虫である。

ボーベリア バシアナは、コドリンガの幼虫と蛹に寄生します。この雪のように白い菌の胞子は、幼虫が通る場所や蛹になる場所に散布されます。ボーベリア バシアナの菌糸は幼虫の体から放射状に伸び、幼虫を柔らかくします。幼虫の殺虫率は 13.1% です。ボーベリア バシアナは、湿度が高く暖かい環境でよく育ちます。

Hirsutella subulata は、コドリンガの幼虫に寄生する昆虫食性の真菌です。B. bassiana とは異なり、この菌は湿度が低くても生育できます。^[1]

コドリンガに寄生する細菌として、エルウィニア・アミロボラとバチルス・セレウスが知られている。バチルス・セレウスはコドリンガの幼虫に寄生する。^[1]

バキュロウイルスは、鱗翅目昆虫によく見られるウイルスで、核多角体ウイルス属とグラニュロウイルス属の 2 つの属に分かれます。これらのうち、コドリンガに特有のグラニュロウイルス種が特定され、研究されています。グラニュロウイルスは、それぞれ 1 つのビリオンを運ぶ小さな顆粒を形成し、ウイルスが宿主を殺す速度によって「遅い」グラニュロウイルスと「速い」グラニュロウイルスの 2 つのクラスに分けられます。速く殺傷するグラニュロウイルスは通常、感染したのと同じ齢の間に宿主を殺します。Cydia pomonella グラニュロウイルスは、コドリンガに致命的な病原性を持つ速いグラニュロウイルスの一種です。Cydia pomonella グラニュロウイルスは速いグラニュロウイルスであるため、コドリンガの幼虫は感染したのと同じ齢で死にます。Cydia pomonella顆粒ウイルスの完全なゲノム配列が決定され、123,500bpであることが判明しました。^[15]

3つの主要なシディア・ポモネラ顆粒ウイルス分離株が特定されている：シディア・ポモネラ顆粒ウイルス-M、E、R。これらは、ゲノムA、B、C、Dの4つのゲノム型に分類できる。ゲノムCは他のゲノムの祖先であると考えられている。ゲノムCは、他のゲノム型と比較して、コドリンガの新生児に対する病原性が低い。^[16]イランからの分離株も特定されており、他の分離株と同じゲノム型であることが判明した。^[17]

Cydia pomonella granulovirusのメキシコ分離株であるCydia pomonella granulovirus -Mは、生物殺虫剤として使用されています。^{[18]コドリンガの幼虫は、感染した葉や果実を這ったり食べたりするだけで、} Cydia pomonella granulovirusに感染する可能性があります。時間と死亡率の間には直線関係があることがわかっており、幼虫が生物殺虫剤を散布した表面に長く接触するほど、感染の程度が高くなることを表しています。^[19]顆粒の水懸濁液を葉や果実に散布すると、幼虫がそれを吸収します。Cydia pomonella granulovirusは新生幼虫に吸収されたときに最も効果的に作用するため、生物殺虫剤は卵の孵化スケジュールに合わせて散布する必要があります。顆粒が中腸（pH>7）に到達すると、顆粒は溶解し、気管基質、表皮、脂肪体、その他の組織体に侵入します。感染後期には、ウイルスがクラスターを形成し、宿主細胞のアポトーシス（プログラム細胞死）を引き起こし、最終的に宿主が死にます。宿主の死は5～10日以内に起こります。^[20]

コドリンガのいくつかのコロニーは、一般的に使用されているCydia pomonella 顆粒ウイルス-M 分離株に対して耐性を獲得しています。しかし、一部のCydia pomonella 顆粒ウイルス-M 分離株は、その宿主耐性を克服しています。112 や NPP-R1 などの特定された分離株は、実験室で使用されるCydia pomonella 顆粒ウイルス耐性コドリンガのコロニーである RGV 分離株に対して病原性が高まっていることが示されています。^[18]

蛾の触角は、リンゴやナシなどの果物から放出される揮発性物質を検知するために使用されます。オスとメスは、コドレモンを除くほとんどの揮発性物質に対して同様の触角反応を示します。オスはメスよりもコドレモンに対して強く反応しました。

一般的なリンゴの揮発性物質には、( Z )3-ヘキセノール、( Z )3-ヘキセニルベンゾエート、( Z )3-ヘキセニルヘキサノエート、(±)-リナロールおよびE , E -α-ファルネセンがある。リンゴ以外の揮発性物質には、ナシエステルエチル( E , Z )-2,4-デカジエノエートがある。( E , E )-2,4-デカジエナールは( E , Z )-2,4-デカジエノエートに対応するアルデヒドであり、ヨーロッパリンゴハバチHoplocampa testudineaの第5齢幼虫が防御機構として放出する。リンゴハバチは防御分泌物の一部として(E,E)-2,4-デカジエナールを分泌するため、リンゴハバチに食害されたリンゴはコドリンガの幼虫には適さない。 (E,E)-2,4-デカジエナールは、コドリンガの雄の誘引力を低下させるため、この揮発性物質によってコドリンガの雌は忌避される。^[21]

α-ファルネセンは、熟したリンゴから放出される主要な揮発性物質で、コドリンガを引き寄せます。この揮発性物質に関しては、嗅覚の性的二形性が発見されています。交尾した雌と処女の雌はどちらも、低用量のα-ファルネセンに引き寄せられましたが、高用量では反発しました。反応の程度は交尾した雌の方が強かったです。それに比べて、交尾した雄は高用量のα-ファルネセンに引き寄せられましたが、中～低用量では中立的な反応が引き起こされました。交尾した雄が引き寄せられる閾値は高く、これは雄が雌ほど揮発性物質に敏感ではないことを意味します。^[22]ブチルヘキサノエートは、熟したリンゴから放出される別の性別特異的な揮発性物質です。交尾した雌はこの揮発性物質に引き寄せられましたが、雄は影響を受けませんでした。^[23]

コドリンガの幼虫は果実に穴を開けて成長を止めるため、コドリンガは主要な農業害虫である。コドリンガは広範囲に分布し、さまざまな果実を襲う。これらの害虫を駆除するために、殺虫剤が広く使用されている。^[1] 1980年代後半から1990年代前半にブリティッシュコロンビアで行われたケーススタディでは、コドリンガによる被害は、被害を受けた作物の25%から50%に及んだことが示された。^[24]ワシントン、カリフォルニア、オレゴンのコドリンガ地域管理（CAMP）プロジェクトサイトでの別のケーススタディでは、コドリンガを駆除するために交尾阻害殺虫剤を散布した農場のヘクタール数が、1990年から2000年にかけて飛躍的に増加したことが示された。^[25]

果樹を定期的に剪定すると、殺虫剤が樹冠の内側に効果的に届き、日光にさらされる。日光は卵や幼虫にとって有毒である。樹幹から樹皮を削り取ると、蛹化できる場所が減る。幼虫が果実に穴を開けると、果実が未熟な状態で熟して落ちるため、落ちた果実は取り除き、中に残っている果実を取り除く必要がある。^{[1] [全文引用が必要]}

幹のバンド付けは、木の幹の周りに段ボールの帯を巻き付ける作業です。感染した果実から出て木を下り、蛹になる幼虫は、バンドを蛹化場所として使用します。その後、バンドは取り除いて燃やすことができます。^[1]

大量捕獲は、果樹園に高密度に設置した粘着トラップにカイロモンのルアーを設置することで行われます。オスとメスの蛾の両方がルアーに引き寄せられ、トラップに引っ掛かります。5年間にわたって実施された実験では、コドリンガによって被害を受けたリンゴの数が大幅に減少したことが示されました。^[26]

粒子フィルムは、病原菌や節足動物の害虫による被害を防ぐために作物や植物に散布するために使用される疎水性溶液です。一般的なタイプの粒子フィルムは、主にカオリン粘土と補助剤で構成されています。粒子フィルムは幼虫や蛾の活動を遅くします。粒子フィルムで覆われた木では、幼虫の歩行速度、果実の清掃活動、果実への侵入が減少し、蛾の産卵率も低下します。^[27]

糖蜜トラップ（希釈した糖蜜を入れた逆さまの瓶）は、成虫の蛾を機械的に駆除する簡単で低コストで効果的な方法です。糖蜜の香りが瓶の中に蛾を引き寄せ、表面に付着して無力化します。トラップは、果実が小さく、幼虫が冬眠から目覚めるシーズンの初めに設置します。^[要出典]

合成果実揮発性物質の開発が成功したことにより、コドリンガの防除効果が向上しました。コドリンガは、(Z)-3-ヘキセン-1-オール、(Z)3-ヘキセニルベンゾエート、(Z)3-ヘキセニルヘキサノエート、(±)-リナロール、(E,E)-α-ファルネセンなどの合成リンゴ揮発性物質や、梨エステルエチル(E,Z)-2,4-デカジエノエートやその対応するアルデヒドであるE,E-2,4-デカジエナールなどの他の合成誘引物質を使用することで管理および防除できます。^[21]誘引物質はコドリンガトラップの餌として使用され、果樹園でのコドリンガ管理プログラムで広く使用されています。^[28]

昆虫成長阻害剤（IGI）と昆虫成長調節剤（IGR）は、特にチョウ目の昆虫において、発育中のキチンの合成を防ぐために使用されています。キチンは、節足動物の外骨格と菌類の細胞壁を構成する主要成分の1つです。キチンがなければ、昆虫は適切に発育できません。ジフルベンズロン、ヘキサフルムロン、テフルベンズロンなどの殺卵性IGIは、卵の発育に効果があることが示されています。フェノキシカルブは殺卵性IGRであり、テブフェノジドは殺幼虫性IGRです。フルフェノクスロンとメトキシフェノジドはそれぞれIGIとIGRであり、幼虫と同様に卵の成長を阻止するのに効果的です。^[29] IGRに加えて、リンゴ園のコドリンガの個体数を制御するために、リスク低減農薬も使用されています。^[30]

近年、殺虫剤耐性系統を持つコドリンガが出現した。これらはアベルメクチン、ベンゾイル尿素、ベンゾイルヒドラジン、ネオニコチノイド、有機リン、大環状ラクトン、ピレスロイドに耐性を持つようになった。この耐性は幼虫の酵素活性の増加によるものと考えられている。遺伝子構造の低さと遺伝子流動率の高さが、ヨーロッパの個体群における耐性の急速な拡大につながった。^[31]

しかし、殺虫剤耐性の増加には適応コストが伴う。殺虫剤耐性のコドリンガは、非耐性の蛾に比べて、繁殖力や生殖能力が低く、発育が遅く、体重が軽く、寿命が短い。これは、代謝コストの高い酸化酵素とグルタチオン-S-トランスフェラーゼの活性の増加によって引き起こされると考えられている。^{[32]酸化酵素は、}酸化還元反応を触媒する酵素である。グルタチオン-S-トランスフェラーゼは、グルタチオンを異物基質に抱合する解毒プロセスを触媒する酵素である。

コドリンガは、幼虫が成長の大部分を果実の中で十分に保護されるため、生物学的害虫防除の対象にはなりません。ただし、卵はトリコグラマバチによる生物学的防除の影響を受けます。バチはコドリンガの卵の中に卵を産みつけ、成長中のバチの幼虫が中のガの胚を食べます。

生物的防除剤のもう一つの候補は、寄生バチのMastrus ridens（別名Mastrus ridibundus）である。^[33]このバチは、コドリンガの幼虫の高密度に対して肯定的な反応を示し、コドリンガの他の寄生バチと比較して世代時間が短く、宿主幼虫あたりの雌の子孫の数が多い。これら3つの特徴により、M. ridibundusはコドリンガの個体群を制御する能力が向上する。越冬中のコドリンガの繭への寄生は最大70％に達するが、ほとんどのフィールドテストでは劇的な結果は示されていない。生物的防除としてのM. ridibundusは、より広範な管理戦略の一部として推奨されている。^[34]

• ダービー、ジーン（1958年）「蝶とは何か」シカゴ：ベネフィック・プレス、p.43。

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Wikispeciesには、Cydia pomonellaに関する情報があります。

• UKmoths のコドリンガ
• コドリンガ情報支援システム (CMISS) 2013-12-19 にWayback Machineでアーカイブ
• UC IPM 害虫管理ガイドライン – リンゴコドリンガ
• レピフォーラム