進化のダイナミクス

アルフレッド・J・ロトカとヴィト・ヴォルテラは、捕食者と被食者の種の個体群動態相互作用の単純な記述モデルを生成する一対の微分方程式であるロトカ・ヴォルテラ方程式を独立に開発しました。これは20世紀初頭に行われました。このモデルには、微分方程式がそうであるように、時間を表すパラメータと、2種の個体数を表す他のパラメータが含まれています。^{[ 6 ]}基本的なロトカ・ヴォルテラ方程式は、より多くの種または個体群間の相互作用を表すように、また捕食者と被食者の相互作用よりも競争的な相互作用を表すように拡張できます。

個体数の経時的な変化だけでは、進化的な変化を完全に理解するには不十分である。たとえ進化的な変化が同時に起こっているとしても、個体数だけでは遺伝的な詳細を説明できないからである。

遺伝学は通常、グレゴール・メンデルの実験に端を発すると考えられているが、残念ながら、彼の貢献は、現在メンデル遺伝学として知られるものが再発見され、現代の集団遺伝学の基礎が提供されるまで、見過ごされてきた。^{[ 7 ]}集団遺伝学は、離散的な遺伝形質の数学的モデル化を可能にする。単純な仮定は進化の時間における離散的な変化から始まるが、より複雑な仮定では微分方程式の解法が必要となる。^{[ 7 ] : 119}集団遺伝学に含まれないものは、集団動態などの生態学的特徴である。

連続遺伝形質の進化を研究する場合、量的遺伝学は数学的な方法でそれらを理解する手段を提供する。^{[ 8 ] [ 9 ]}集団遺伝学と同様に、集団動態は考慮しない。

メイナード・スミスとプライスは、 1973年に経済学の手法を動物の闘争戦略に適用した。^{[ 2 ]}これは進化ゲーム理論であり、その後メイナード・スミス^{[ 10 ]}や他の研究者^{[ 11 ]}によって進化生物学全般に応用されるよう大きく拡張された。生物学に応用される進化ゲーム理論の重要な概念は、進化的に安定な戦略（ESS）である。メイナード・スミスが定義したように、「ESSとは、集団のすべての個体がそれを採用すれば、自然選択の影響下で突然変異した戦略が集団に侵入できないような戦略である」^{[ 10 ] : 11という点が重要である。}

このように、進化ゲーム理論は、集団遺伝学や量的遺伝学を考慮することなく、行動戦略による進化の結果を記述する手段を提供する。しかし、何かが欠けている。進化的にESSは実際に到達できるのだろうか？テイラーとヨンカー（1978）は、進化的にESSの周りのダイナミクスは微分方程式で記述できることを示した。^{[ 12 ]}その後、ノワク（1990）^{[ 13 ]}は、進化的に決して到達できないESSが存在する可能性があることを示した。

これらの発見は進化ゲーム理論を無意味なものにしたのではなく、むしろ2つの非常に重要な点を示した。

1. これは、行動表現型の頻度依存選択を研究するために使用できる可能性がある。
2. これは、微分方程式を用いて、進化時間における安定性（ESS）とダイナミクスを研究するために使用できる。

数学的手法を用いて進化の変化を研究するための膨大な技術が既に存在する中で、なぜ進化ダイナミクスという数学生物学の別の分野が必要とされ、どのようにして生まれたのだろうか？

進化的に安定な戦略から離れた進化ゲーム理論のダイナミクスの研究は、表現型レベルでの進化変化のすべての側面を説明できないことを示した。進化を理解する手段としての集団遺伝学と量的遺伝学の成功は、進化変化に集団ダイナミクスを含める機会をもたらさなかった。生態学と進化を結びつける以前の研究に基づいた新しいモデルが必要とされた。^{[ 1 ]}

ディークマンとロー^{[ 14 ]は}、以下の仮定に基づいて研究を行った。

1. 進化は共進化の文脈で考察される必要がある。これは、種の進化ダイナミクス（または種内の個体群。ディークマンとローは終始種という用語を使用している）をその環境のダイナミクスとの関連で理解できるようにするためである。共進化に関する他の研究者もこれを指摘していた。^{[ 15 ]}
2. 進化の数学的モデルは動的である必要があり、つまり、時間の経過に伴う変化を表現する必要があります。進化的に安定な戦略は 進化の結果を理解する上で重要ですが、それらの達成可能性と周囲のダイナミクスについて疑問が生じます。^{[ 16 ] [ 17 ]}
3. 進化動態のモデルは、適応度に対する選択だけに焦点を当てるのではなく、個体レベルでの集団動態を含めるべきである。ディークマンとローはこれを「微視的理論」と呼んでいる。^{[ 14 ]： 580}この仮定は以前の研究で検証されている。^{[ 18 ]}
4. 進化過程には確率的要素が含まれるべきである。もちろん、集団遺伝学と量的遺伝学は、決定論的な方法で進化を理解するための有効な手段を示してきた。このモデルにおけるこの仮定の正当性は、突然変異が表現型レベルでランダムに発生するという点にある。さらに、突然変異が発生する個体は離散的であるため、突然変異体は、それが存在する個体の性質のために、突然ランダムに絶滅する可能性がある。この後者の確率的側面は、フィッシャー（1958）に遡る。^{[ 19 ]}

上記の仮定に基づいて、ディークマンとロー^{[ 14 ]： 581は}次の式を提案している。

式（１）は、適応形質値の時間経過に伴う変化率を表す。$s_i$生態系コミュニティにおいて${\displaystyle i=1,\cdots ,N}$種。

${\displaystyle W_{i}(s_{i}^{\prime },s)}$特性値を持つ個体の進化的な適応度を測定する$\displaystyle s_{i}^{\prime }}$特性値を持つ居住人口を背景に${\displaystyle s}$。${\displaystyle k_{i}(s)}$進化変化の速度を尺度化する。これらは非負でなければならない。

なぜ${\displaystyle k_{i}(s)}$負の値であってはなりませんか？ 1つ以上が負の値の場合、研究対象の他の種に対する1つ以上の種の適応度値が反転します。ゼロにすることもできますが、その場合は1つ以上の種が研究から除外されるだけです。

式（ １）の一般形の式は以前から提案されており^{[ 20 ] [ 21 ]} 、はるか以前に（ Sewall Wrightによって）提唱された適応度ランドスケープの概念に関連している。

式（ １ ）の利点は、適応表現型形質の進化ダイナミクスに関する幅広いシナリオの探索を可能にし、これがさらなる応用を促進したことである。