進化的侵入分析

進化的侵入分析は適応ダイナミクスとも呼ばれ、微分方程式を使用して無性生殖および有性生殖集団における形質の長期的進化を研究する一連の数学的モデリング手法です。これは、突然変異と集団ダイナミクスに関する次の3つの仮定に基づいています。^[1]

1. 突然変異はまれです。新しい突然変異体が発生したとき、集団は平衡状態にあると想定できます。
2. 突然変異形質を持つ個体の数は、大規模な定着した定住個体群では当初はごくわずかです。
3. 突然変異体の表現型は、常在体の表現型とわずかに異なるだけです。

進化的侵入解析により、突然変異個体群が絶滅したり、在来個体群に取って代わったり、在来個体群と共存したりするモデルパラメータの条件を特定することが可能になります。2 つの表現型の長期共存は進化的分岐として知られています。分岐が発生すると、突然変異個体は環境内で 2 番目の常在個体として定着します。

進化的侵入分析の中心となるのは、突然変異体の侵入適応度です。これは、少数の突然変異体が在来個体群に導入されたときの、その亜集団の長期的な指数関数的成長率を数学的に表したものです。侵入適応度が正（連続時間）の場合、突然変異体集団は在来表現型によって設定された環境で成長することができます。侵入適応度が負の場合、突然変異体集団は急速に絶滅します。^[1]

自然選択による進化の基本原理は、チャールズ・ダーウィンが1859 年の著書『種の起源』で概説した。当時は議論を呼んだものの、遺伝の生物学的基礎について現在では多くのことが分かっているにもかかわらず、その中心となる考え方は今日までほとんど変わっていない。ダーウィンは議論を口頭で表明したが、それ以来、進化論を形式化する多くの試みがなされてきた。最もよく知られているのは、生態学的詳細を犠牲にして遺伝をモデル化する集団遺伝学、多くの遺伝子座の遺伝子によって影響を受ける量的形質を取り入れる量的遺伝学、および遺伝的詳細を無視するが高度な生態学的リアリズム、特に特定の戦略の成功は集団内で戦略が実行される頻度に依存するという頻度依存性と呼ばれる概念を取り入れる進化ゲーム理論である。

適応ダイナミクスは、表現型を表現する形質における小さな突然変異の長期的な影響を理解するために 1990 年代に開発された一連の技術です。適応ダイナミクスは、個体群動態を進化ダイナミクスに結び付け、ゲーム理論の頻度依存選択の基本的な考え方を取り入れて一般化します。

適応力学の 2 つの基本的な考え方は、新しい突然変異体が出現したときに、定住​​個体群が動的平衡状態にあること、およびそのような突然変異体が定住個体の環境内で稀少な場合の初期成長率から、その最終的な運命を推測できることです。この成長率は、突然変異体の初期指数成長率として測定される場合は侵入指数と呼ばれ、突然変異体個体が生涯に生み出す子孫の予想総数を測定する場合は基本再生産数と呼ばれます。これは、突然変異体の侵入適応度と呼ばれることもあります。

これらのアイデアを活用するには、進化的変化を遂げている特性を数学モデルに明示的に組み込む必要があります。環境の可変部分が現在の個体群の人口統計のみで構成されている場合であっても、モデルは環境と、環境が与えられた場合の個体群の動態の両方を記述する必要があります。その後、侵入指数を決定できます。これは難しい場合がありますが、いったん決定すれば、適応ダイナミクス手法をモデル構造とは無関係に適用できます。

同じ形質を持つ個体からなる集団は単形性と呼ばれます。特に明記しない限り、形質は実数であると想定され、r と m はそれぞれ単形性の在来集団と侵入突然変異体の形質値です。

侵入指数は、居住者 (r) によって設定された環境における当初はまれな突然変異体の期待成長率として定義され、人口構成やリソースの可用性など、平衡環境の他のすべての側面を推測するのに十分な場合の各表現型 (特性値) の頻度を意味します。各 r について、侵入指数は、当初はまれな突然変異体が経験する適応度ランドスケープと考えることができます。ランドスケープは、進化ゲーム理論の場合と同様に、侵入が成功するたびに変化しますが、進化をより高い適応度に向けた最適化プロセスと見なす古典的な考え方とは対照的です。 ${\displaystyle S_{r}(m)}$

居住者は人口アトラクターにいて、その結果としてすべての r についてそうであると常に想定します。そうしないと、人口は無制限に増加します。 ${\displaystyle S_{r}(r)=0}$

選択勾配は、侵入指数の傾きとして定義されます。選択勾配の符号が正（負）の場合、わずかに高い（低い）形質値を持つ突然変異体が侵入に成功する可能性があります。これは、線形近似からわかります。 ${\displaystyle m=r}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r}(r)+S_{r}'(r)(mr)}$

これはいつでも成り立ちます。 ${\displaystyle m\approx r}$

侵入指数は、まれな突然変異体が経験する適応度地形を表します。大規模な (無限の) 集団では、の特性値が正である突然変異体だけが侵入に成功します。侵入の一般的な結果は、突然変異体が常駐者を置き換え、まれな突然変異体が経験する適応度地形が変化するというものです。一連の侵入の結果を決定するために、ペアワイズ侵入可能性プロット (PIP) がよく使用されます。これらは、各常駐者特性値に対して、が正であるすべての突然変異体特性値を示します。対角線 では がゼロであることに注意してください。PIP では、まれな突然変異体が経験する適応度地形は、常駐者特性値が一定である垂直線に対応します。 ${\displaystyle m}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle r}$${\displaystyle m}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle S_{r}(m)}$${\displaystyle m=r}$${\displaystyle r}$

選択勾配は進化の変化の方向を決定します。選択勾配が正（負）の場合、わずかに高い（低い）特性値を持つ突然変異体が一般的に侵入し、在来種と置き換わります。しかし、が消滅したらどうなるでしょうか。進化はそのような時点で停止するように見えます。これは起こり得る結果ですが、一般的な状況はより複雑です。 、の特性または戦略は、進化的に特異な戦略として知られています。このような点の近くでは、まれな突然変異体が経験する適応度地形は局所的に「平坦」です。これが発生するには、質的に異なる 3 つの方法があります。1 つ目は、三次関数の鞍点に似た退化したケースで、有限の進化ステップが局所的な「平坦さ」を通り過ぎます。2 つ目は、適応度の最大値で、進化的に安定な戦略（ESS）として知られ、一度確立されると近くの突然変異体に侵入されることはありません。3 つ目は、破壊的な選択が発生し、集団が 2 つの形態に分岐する適応度の最小値です。このプロセスは進化的分岐として知られています。ペアワイズ侵入可能性プロットでは、正の侵入適応度の領域の境界が対角線と交差する場所に特異戦略が見つかります。 ${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*})=0}$

選択勾配がわかれば、特異戦略を特定し分類することができます。特異戦略を特定するには、選択勾配が消える点、つまり となる点を見つければ十分です。これらは、基本的な微積分の2次導関数テストを使用して分類できます。 で評価された2次導関数が負（正）の場合、戦略は局所的な適応度の最大値（最小値）を表します。したがって、進化的に安定した戦略の場合、 ${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S'_{r^{*}}(r^{*})=0}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r^{*}}$

${\displaystyle S_{r^{*}}''(r^{*})<0}$

これが成り立たない場合、戦略は進化的に不安定であり、また収束安定でもあるとすれば、進化の分岐は最終的に起こる。特異な戦略が収束安定であるためには、わずかに低いかわずかに高い形質値を持つ単形質集団が、より近い形質値を持つ突然変異体によって侵略されなければならない。これが起こるためには、の近傍における選択勾配がに対して正で、 に対して負でなければならない。これは、 におけるの関数としてのの傾きが負である、または同等である ことを意味する。${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r^{*}}$${\displaystyle r<r^{*}}$${\displaystyle r>r^{*}}$${\displaystyle S_{r}'(r)}$${\displaystyle r}$${\displaystyle r^{*}}$

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}'(r){\Big |}_{r=r^{*}}}0.}$

上記の収束安定性の基準は、侵入指数の 2 次導関数を使用して表現することもでき、ここで検討した単純なケース以外にも分類を絞り込むことができます。

侵入が成功した場合の通常の結果は、突然変異体が在来種に取って代わることである。しかし、他の結果も起こり得る。特に、在来種と突然変異体の両方が存続し、集団が二形性になる可能性がある。ある形質が集団内で存続するには、稀少な場合の期待成長率が正である必要があると仮定すると、2つの形質が共存するための条件は次のようになる 。${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r_{1}}(r_{2})>0}$

そして

${\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}$

ここで、 と はしばしばモルフと呼ばれる。このようなペアは保護された二形性である。保護された二形性すべての集合は共存領域として知られている。図的に、領域はペアワイズ侵入可能性プロットを対角線上でミラーリングしたときに重なり合う部分で構成される。 ${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

侵入指数は、 2つのモルフと によって設定された環境における稀少突然変異体の期待成長率として、二形性集団に簡単に一般化されます。またはに近い突然変異体の局所適応度地形の傾きは、選択勾配によって与えられます。 ${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(m)}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

そして

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

実際には、二形性選択勾配と侵入指数を解析的に決定することは困難な場合が多く、数値計算に頼らざるを得ないことがよくあります。

進化の過程で特異点付近で保護された二形性が出現することは珍しいことではないが、その重要性は選択が安定化か破壊的かによって異なる。後者の場合、2つの形態の特徴は進化的分岐と呼ばれるプロセスで分岐する。Geritz 1998は、破壊的選択は適応度の最小値付近でのみ発生するという説得力のある議論を提示している。これを経験的に理解するには、特異点付近の二形性集団について考えてみよう。連続 性によって${\displaystyle r_{1}}$${\displaystyle r_{2}}$

${\displaystyle S_{r}(m)\approx S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

そして、

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

二形性個体群の適応度地形は、特異戦略付近の単形性個体群の適応度地形の摂動でなければならない。

分岐後の進化は、形質進化プロットを使用して示されます。これらは、共存領域、進化の変化の方向、および選択勾配が消える点が適応度の最大値か最小値かを示します。進化により、二形性の集団が共存領域の外側に導かれる可能性は十分にあり、その場合、1 つの形質が絶滅し、集団は再び単形性になります。

適応ダイナミクスは、ゲーム理論と個体群ダイナミクスを効果的に組み合わせたものです。そのため、進化が個体群のダイナミクスにどのように影響するかを調査するのに非常に役立ちます。ここから得られる興味深い発見の 1 つは、個体レベルの適応が個体群 / 種全体の絶滅につながることがあるということです。これは進化的自殺と呼ばれる現象です。

• Diekmann, Odo (2004). 適応ダイナミクスの初心者向けガイド。
• Metz, JAJ; Geritz, SAH; Meszéna, G.; Jacobs, FJA; van Heerwaarden, JS (1995 年 9 月)。適応ダイナミクス: ほぼ忠実な再生の結果に関する幾何学的研究。
• ブレンストローム、オーケ。ヨハンソン、ジェイコブ。フォン・フェステンベルク、ニールス（2013年6月24日）。適応ダイナミクスへのヒッチハイカー ガイド。
• 適応ダイナミクス論文、適応ダイナミクスに関する学術論文のリスト。
• Hauert, Christof (2004)。協力者と裏切り者の起源、ゲーム理論の観点から適応ダイナミクスを紹介するインタラクティブなチュートリアル。