バーバスカム・タプスス

バーバスカム・タプスス
2年目の植物が開花し始め、左後ろには前年の枯れた茎がある
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	シソ目
家族：	ゴマノハグサ科
属:	バーバスカム
種：	タプスス
二名法名
バーバスカム・タプスス リンネ

Verbascum thapsus、オオマルレイン、オオマルレイン、コモンマルレインは、ヨーロッパ、北アフリカ、アジア原産のマルレインの一種で^{、アメリカ大陸とオーストラリアに導入されました。 [1]}

これは毛深い2年生植物で、高さ2メートル以上にもなる。大きなロゼット状の葉から伸びる長い茎に、小さな黄色い花が密集して咲く。さまざまな生息地で育つが、よく照らされたかき乱された土壌を好み、地面が光を受けるとすぐに、土壌シードバンクに残る長寿命の種子から生える。これは、種子を大量に生産して広がる一般的な雑草で、世界の温帯地域で侵入種となっている。^[1]他の植物からの陰に耐えられず、耕作に耐えられないため、競争力のない種であるため、ほとんどの農作物にとって大きな問題ではない。また、多くの昆虫を寄生させ、その一部は他の植物に害を及ぼす可能性がある。個体は手で簡単に取り除くことができるが、個体群を永久に排除することは困難である。

伝統医学では一般的に使用されていますが、この植物から作られた承認された医薬品はありません。 ^[2]染料やトーチの製造に使用されてきました。^[1]

V. thapsusは双子葉植物で、生育1年目にロゼット状の葉をつける。 ^{[3] [4]}葉は大きく、長さは50cmにもなる。2年目の植物は通常、1～2mの高さの枝分かれしない茎を1本つける。しかし、中国の分布域東部では、高さ1.5mまでしか成長しないと報告されている。^[5]棒状の茎は、茎の長さの半分までを占めることもある密集した花穂で終わる。植物のすべての部分は星形の毛で覆われている。[ 5 ^{] [6]この}毛は特に葉に厚く、銀色に見える。この種の染色体数は2n = 36である。^[7]

開花植物では、葉は茎に沿って交互に並ぶ。葉は厚く、下向きに伸び、茎の上部と下部の葉の形は長楕円形から倒披針形まで変化に富み、最大で長さ 50 cm、幅 14 cm (長さ 19 インチ、幅 5 インチ) に達する。^{[8] [9]}葉は茎の上部に行くほど小さくなり、^{[3] [4]}茎の下に行くほど下向きに伸びる力は弱くなる。^[3]花茎は幅 2～2.5 cm (約 1 インチ) の堅いもので、花序のすぐ下で枝分かれすることもある。^[4]通常は損傷後に枝分かれする。^[10]開花と種子放出の後、茎と果実は通常冬も残り、^[11]乾燥して、密集した卵形の乾燥した種子カプセルの暗褐色の硬い構造になる。乾燥した茎は翌春、あるいは翌夏まで残ることがある。この植物は浅い主根を生成する。^[9]

花は五精で、（通常）5本の雄しべ、5裂した萼筒、5枚の花弁を持つ花冠があり、花冠は明るい黄色で幅1.5～3cm（0.59～1.18インチ）である。花はほとんど無柄で、非常に短い花柄（2mm、0.08インチ）を持つ。5本の雄しべには2種類あり、上部の3本の雄しべはより短く、花糸は黄色または白っぽい毛で覆われ、より小さな葯を持つ一方、下部の2本の雄しべは花糸に無毛で葯が大きい。^{[6] [注 1]この}植物は、2つの弁によって裂開し、各葯には、長さ1mm（0.04インチ）^{[12]未満の微細で褐色の}種子が多数含まれる。白い花を咲かせるV. thapsus f. candicansの存在が知られています。^[13]開花は初夏から晩夏（北ヨーロッパでは6月から8月）にかけて最大3か月続き、^[4]花は花穂の下部から始まり、不規則に上に向かって進みます。各花は1日のうちの一部の間開花し、茎の周りで同時に開花するのは少数の花だけです。^[11]

植物学上の命名法としては、カール・リンネが1753年に著した『植物の種』で初めてVerbascum thapsusを記載した。種小名thapsusは、テオプラストス（Θάψος、タプソス）が初めて使用した^{（ [14] 。これは}シチリア島の現在のシラクサ付近にある古代ギリシャの集落タプソスに生息する特定されていない草本植物を指す）ものであったが、^{[14] [15]古代}チュニジアの都市タプソスと同一視されることも多い。^[16]

当時はタイプ標本は指定されていなかったが、その慣習は19世紀になってから始まった。レクトタイプ（原資料から選択されたタイプ）が指定されたとき、それはリンネの植物標本室の標本242.1に割り当てられ、これは唯一のV. thapsus標本であった。^{[注 2]この種は以前に}Verbascumのタイプ種に指定されていた。^{[18]ヨーロッパの植物は}表現型の変異が著しく、^[19]そのため、この植物は長年にわたって多くの同義語を獲得してきた。 ^{[17] [20]}導入されたアメリカの個体群は、はるかに変異が少ない。^[19]

Verbascumの分類学は、1930 年代の Svanve Mürbeck のモノグラフ以来、多くの中間種を説明するためにイランとトルコの植物相の属を非公式にグループ化した Arthur Huber-Morath の研究を除いて、大きな改訂は行われていません。Huber-Morath のグループは分類学上のものではなく、Mürbeck の扱いが最新のものであり、この属に遺伝的または分子的なデータを広範囲に適用する研究はまだ行われていません。Mürbeck の分類では、V. thapsusは、 Verbascum nigrum (黒または暗色のモウズイカ)、Verbascum lychnitis (白いモウズイカ)、Verbascum sinuatum (波状の葉を持つモウズイカ)などの種とともに、Bothrospermae節Fasciculata亜節に配置されています。^{[21] [22] [23] [24]} Verbascum thapsusはこの属のタイプ種であるため、ICNafp第22条を適用すると、sect. Verbascum subsect. Verbascumが正しい命名法となる。

通常認識される 3 つの亜種は次のとおりです。

• V. t. thapsus ; タイプ、広範囲に分布。
• V.t. crassifolium (Lam.) 雑種;地中海地域とオーストリア南西部の標高2000メートルまで。^[27] (syn. subsp. montanum (Scrad.) Bonnier & Layens)
• V. t. giganteum (Willk.) Nyman; スペイン、固有種。

基準種以外の亜種では、下側の雄しべにも毛がある。^[28] V. t. crassifoliumでは、葯の上部には毛があまり密ではなく、毛がない場合も多いが、下側の葉はほとんど逆流せず、葉柄が長い。^[27] V. t. giganteumでは、毛は密に白い綿毛状で、下側の葉は強く逆流する。V. t. crassifolium は、花がやや大きい点でも基準種と異なり、幅は15～30 mmであるのに対し、基準種では直径は12～20 mmである。^[27] V. t. giganteumとV. t. crassifolium はどちらも元々種として記載されていた。^[3]その形態的変異のため、V. thapsus には非常に多くの亜種が記載されている。最近の改訂で、著者はV. giganteumを維持し、 V. crassifolium をシノニムに格下げした。 ^[24]

この植物はいくつかの雑種（表参照）の親でもある。これらのうち最も一般的なのはV.  ×  semialbum Chaub.（× V. nigrum）である。^[7]これらすべてがユーラシア大陸に生息し、^[7] V.  ×  kerneri Fritsch、V.  ×  pterocaulon Franch.、V.  ×  thapsi L.（同義語： V.  ×  spurium WDJKoch）の3種は北アメリカでも報告されている。^{[25] [29]}

V. thapsusは様々な名前で知られています。ヨーロッパの参考書では「グレート・ミュレイン」と呼ばれています。^{[30] [31] [32]}北米では「コモン・ミュレイン」が使われています。 ^{[33] [34]}一方、米国西部の住民は一般に「カウボーイ・トイレットペーパー」と呼んでいます。^{[35] [36]}

19世紀には、英語だけでも40を超える一般名があった。風変わりなものには、「hig candlewick」、「Indian rag weed」、「bullicks lungwort」、「Adams-rod」、「hare's-beard」、「ice-leaf」などがある。^[37]俗称には、この植物の毛​​深さにちなんだものが無数にある。「woolly mullein」、「velvet mullein」、「blanket mullein」^{[32] [38]}「beggar's blanket」、「Moses' blanket」、「poor man's blanket」、「Our Lady's blanket」、「old man's blanket」^{[31] [34] [39]}「feltwort」など（「flannel」も一般的な属名である）。「Mullein」自体はフランス語の「柔らかい」という言葉に由来している。^[40]

いくつかの名前は植物の大きさや形に由来している。「羊飼いの棍棒」や「杖」、「アーロンの杖」^[41]（背の高い黄色い花序を持つ他の多くの植物と同じ名前）、その他多数の「Xの杖」や「Xの杖」など。^{[31] [34] [42]}「ベルベットドック」や「ミューレインドック」という名前も記録されているが、「ドック」は広葉植物すべてに適用される英国名である。^[43]

V. thapsusの原産地はヨーロッパ、北アフリカ、アジアと広く、東はアゾレス諸島やカナリア諸島から中国西部、北はイギリス諸島、スカンジナビア、シベリア、南はヒマラヤにまで広がっています。^{[5] [44] [45]}北ヨーロッパでは海抜0メートルから標高1,850メートルまで生育しますが、^[4]中国では標高1,400～3,200メートルで生育します。^[5]

温帯地域全体に導入されており、オーストラリア、ニュージーランド、熱帯アジア、レユニオン、北アメリカ、ハワイ、チリ、イスパニョーラ島、アルゼンチンでは雑草として定着している。^{[45] [46] [47] [48]}日本でも報告されている。^[49]

アメリカ合衆国では、18世紀初期に輸入され、薬効と殺魚効果を狙って栽培された。1818年までに蔓延し始めたため、エイモス・イートンはこれを在来植物だと考えた。 [^{注4] [9] [50] 1839年にはすでに}ミシガン州で、1876年にはカリフォルニア州で報告されていた。^[9]現在では全州で一般的に見られる。^[51]カナダでは、沿海地方とケベック州南部、オンタリオ州、ブリティッシュコロンビア州で最も多く見られ、その間に散在している。^{[19] [52]}

オオマルレインは、裸地や荒廃した土壌、通常は砂質または白亜質の土壌に生息します。^{[7]乾燥した砂質または砂利質の土壌で最もよく育ちますが、土手、牧草地、道端、森林の開拓地、牧草地など、さまざまな生息地で生育します。この幅広い生息地で生育する能力は、}適応能力ではなく、強い表現型の変異に関連しています。^[53]

グレート マルレインは二年生植物で、開花するには通常、冬の休眠が必要です。 ^[10]この休眠は、根の低温によって活性化されるデンプン分解に関連しており、ジベレリンを塗布するとこの要件を回避できます。^[54]種子は、10〜40 °C の温度で、ほぼ裸地でのみ発芽します。^[10]適切な条件があれば、完全な暗闇でも発芽できますが (テストでは、理想的な条件下で 35% の発芽率を示しています)、野生では、実際には光にさらされた場合、または土壌表面に非常に近い場合にのみ発芽します。これが、この植物の生息地の好みを説明しています。すでに植生が存在する地域でも生育できますが、裸地でのロゼットの成長は 4〜7 倍速くなります。^[10]

種子は春と夏に発芽する。秋に発芽した種子は、十分な大きさであれば冬を越す植物となるが、直径15cm（6インチ）未満のロゼットは冬に枯れる。開花後、通常、2年目の終わりには植物全体が枯れるが、^[10]特に分布域の北部では、より長い成長期間を必要とし、3年目に開花する個体もある。生育条件が良ければ、1年目に開花する個体もある。^[55] 3年生の個体は、2年生や1年生の個体よりも種子を少なく生産することが分かっている。開花年とサイズは環境に関係しているが、他のほとんどの特性は遺伝的であると思われる。^[56]

1 つの花が開くのは 1 日だけで、夜明け前に開き、午後には閉じます。^[19]花は自家受粉性で雌性先熟（雌の部分が先に成熟する）であり、^[19]日中に昆虫によって受粉されなければ自家受粉します。多くの昆虫が花を訪れますが、実際に受粉を成し遂げるのは一部のハナバチだけです。V . thapsusの開花期は、その生息域のほとんどで 6 月から 8 月まで続き、温暖な気候の地域では 9 月または 10 月まで続きます。^{[9] [10] [12]}訪れる昆虫には、ハナバチ科のハナアブ類が含まれます。^[11]下部の雄しべの毛は、訪問者の足場となる可能性があります。^[19]

いくつかの研究によると、種子は数十年、最長100年も発芽力を維持する。^[57]このため、またこの植物は極めて種子を多く含むため（各植物は数百のカプセルを作り、各カプセルには最大700個の種子が含まれており、^[19]合計で最大180,000個^{[9] [10]}または240,000個^{[12]の種子がある）、}土壌種子バンクに長期間残り、一見裸地から、 ^[10]または以前の植物が枯れてからずっと後の森林火災の直後に発芽することがある。 ^[12]その個体群パターンは通常、短命の成体個体群と、それに続く種子としての長い休眠期間から構成される。^[19]オオマルレインは、種子があまり遠くまで飛散しないため、人間の介入なしに新しい土地に定着することはめったにない。種子の散布には、風や動物の動きによって茎が移動する必要がある。種子の75％は親植物から1メートル以内に落ち、93％は5メートル以内に落ちます。^[10]

アンティディウム属のハチ科のハチは、巣作りに毛（様々な毛深い植物の毛の中でも）を使います。^[58]種子は一般的に鳥が食べるには小さすぎますが、 ^[11]アメリカゴシキヒワが食べることが報告されています。^[59]他の鳥類は葉（ハワイガン）^[60]や花（パリラ）^{[61]を食べることや、昆虫}採集の際に植物を餌として使うこと（シロガシキゲラ）^{[62] が}報告されています。さらに、シカやヘラジカも葉を食べます。^[63]

V. thapsusの種子は、クロマー森林層シリーズの一部とサセックス州ウェストウィッタリングのイプスウィッチ間氷期層の一部から記録されている。^[64]

既存の植物と競合できないため、オオマルレインはもはや深刻な農業雑草とはみなされておらず、栽培では簡単に駆逐される。^[19]ただし、米国カリフォルニア州東部シエラネバダ山脈の半砂漠地帯など、もともと植生がまばらな地域は除く。このような生態学的状況では、オオマルレインは在来のハーブやイネ科植物を駆逐する。また、森林火災の後に発生する傾向があるため、正常な生態系の遷移も妨げられる。^{[10] [12]}農業上の脅威ではないが、その存在を根絶するのは非常に困難であり、特に過放牧された牧草地では問題となる。^{[9] [10] [12]}この種は、米国コロラド州（クラスC）^[65]とハワイ州、^{[66]およびオーストラリアの}ビクトリア州（西ギップスランド地域では地域的に禁止、他のいくつかの州では地域的に管理）では、法的に有害雑草としてリストされている。^[67]

それ自体は農業用雑草ではないが、害虫と益虫の両方を含む多くの昆虫や病気の宿主となる。^{[68]また、}キュウリモザイクウイルス、Erysiphum cichoraceum（ウリ科うどんこ病）、テキサス根腐れ病の潜在的な宿主でもある。^{[19] [69]}ある研究によると、V. thapsusは29の異なる科の昆虫を宿主としている。発見された害虫のほとんどは、西洋ミカンキイロアザミウマ（Frankliniella occidentalis）、ヤブカメムシ（L. lineolaris ）などのLygus属の種、およびハダニ科のさまざまなハダニであった。これらのため、この植物は越冬害虫の潜在的な宿主となっている。^[68]

オオモウズイカで一般的に見られる他の昆虫は、一般にVerbascum種、特にV. thapsusのみを餌とします。それらには、ムレインアザミウマ ( Haplothrips verbasci )、^[68] Gymnaetron tetrum (幼虫が種子を食べる)、およびモウズイカ( Cucullia verbasci ) が含まれます。^{[9]有用な昆虫は、}ガレンドロムス属、ティフロドロムス属、およびアンブリセイウス属の捕食性ダニ、微細な海賊バグ であるオリウス・トリスティカラー^[68]、およびモウズイカの植物のバグ ( Campylomma verbasci ) を含む、オオモウズイカの宿主でもあります。^[70]この植物は害虫と有益昆虫の両方を宿主とすることができるため、他の栽培地で生物的防除に用いられるカンピロマ・ベルバシやコナジラミの捕食者であるカワラヒワ（ミリダエ科）などの昆虫の安定した個体群を維持するのに潜在的に有用である。^{[71] [72 ]チョウ目害虫の}パパイペマ・ネブリス（Papaipema nebris）やシラミチョウ（Strymon melinus）を含む多くのチョウ目害虫もV. thapsusを宿主植物として利用している。^[73]

この植物の防除は、必要に応じて、手で引き抜いたり、鍬で耕したりといった機械的手段で最もよく管理され、できればその後に在来種の植物を播種する。刺激性の毛のために動物がこれを食べることはめったになく、また、蓮華効果のように毛が水を植物から転がり落とすため、液体除草剤の効果には界面活性剤が必要である。焼却は最終的に効果がなく、苗木が占める新たな裸地を作り出すだけである。^{[9] [10] [12]} G. tetrumおよびCucullia verbasci は、通常、 V. thapsus の個体群全体にほとんど影響を与えない。 ^[12]ヤギおよびニワトリも、モウズイカの防除に提案されている。^[10]界面活性剤と併用した場合の効果的な接触除草剤としては、グリホサート、^{[9] [12]}トリクロピル^[9]およびサルフォメトゥロンメチルなどがある。^[12]テブチウロンのような地上除草剤も効果的ですが、その結果地面がむき出しになり、より多くのムレインが生育するのに理想的な条件が整わないため、再成長を防ぐために繰り返し散布する必要があります。^[10]

V. thapsusの花と葉に含まれる植物化学物質には、サポニン、多糖類、粘液、フラボノイド、タンニン、イリドイドおよびリグニン配糖体 、精油などがある。^{[2]この植物の葉には種子に加えて}ロテノンが含まれていると報告されているが、その量は不明である。^[74]

古くから漢方薬として使われてきたが、その成分から製造された薬はない。 ^[2] ディオスコリデスは2000年前に初めてこの植物を推奨し、肺疾患の民間療法として有用であると考えていた。 ^[75]葉は肺疾患の治療に用いられ、この伝統はアメリカで急速にネイティブアメリカンに伝わった。^{[31] [76]}一方、ズニ族は粉末にした根を湿布薬として傷や発疹、皮膚感染症に塗る。根の煎じ液は水虫の治療にも用いられる。[ 77 ^]飲用を目的としたすべての製剤は、刺激となる毛を取り除くために細かく濾過する必要がある。^[54]

花から抽出した油は、カタル、疝痛、耳痛、凍傷、湿疹、その他の外的症状に使用されました。^[31] V. thapsusをベースとした様々な製剤の局所塗布は、イボ、 ^[78] おでき、うぶ、痔、凍瘡などの治療に推奨されていました。 ^{[31] [76]花からは、試験管内で} 殺菌効果のあるグリチルリチン化合物が単離されました。^[79]ドイツ委員会Eは、呼吸器感染症に対するこの植物の使用について説明しています。^[80]また、米国^[76]と英国では国家処方集に含まれていました。 ^[31]

この植物は風邪、クループ、日焼け、その他の皮膚炎の治療に使用されてきました。 ^[81]

ローマの兵士たちは、この植物の茎を油に浸してたいまつとして使ったと言われています。他の文化では、葉を芯として使っています。^[81]ネイティブアメリカンとアメリカの入植者は、寒さを防ぐためにこの植物の葉を靴の裏地に使用しました。^{[81] [31] [76]}

マルレインは観賞用植物として栽培されることがある。^[1]多くの植物と同様に（大プリニウスが博物誌で記述している）^{[注 5]} 、マルレインは魔女と結び付けられていたが^[31]、その関係は一般的に曖昧であり、この植物は呪いや悪霊を追い払う植物としても広く信じられていた。^{[31] [54] [75] [76]}種子には魚に有毒ないくつかの化合物（サポニン、配糖体、クマリン、ロテノン）が含まれており、釣りの魚駆除剤として広く使用されてきた。^{[9] [83]}

この植物は雑草としての性質を持つため、同属の他の種（ V. phoeniceumなど）とは異なり、あまり栽培されていない。^[1]

• ワッツ、ドナルド（2000）。エルゼビアの植物名とその由来辞典。アムステルダム：エルゼビアサイエンス。ISBN 0-444-50356-0。

Wikiversity には、ブルーム クロックにVerbascum thapsusの開花時期データが掲載されています。

ウィキメディア・コモンズには、 Verbascum thapsusに関連するメディアがあります。

• Verbascum.org
• バーバスカム・タプススのタイプ標本
• オオマルレインの顕微鏡写真
• UBCコレクションの種子の写真
• JLindquist.com: 背の高い標本の写真が掲載されたウェブページ