地衣類の解剖学と生理学

地衣類の解剖学と生理学は、地衣類から離れて自然に、または培養されて生育する場合の地衣類を構成する菌類、藻類、および/またはシアノバクテリアの解剖学と生理学とは大きく異なります。菌類のパートナーは、菌類共生者と呼ばれます。光合成のパートナーである藻類またはシアノバクテリアは、光合成者と呼ばれます。菌類の生殖器官を含まない地衣類の本体は、葉状体と呼ばれます。葉状体は、別々に生育する菌類または藻類のものと異なります。菌類は藻類細胞を取り囲み、多くの場合、地衣類の共生に特有の複雑な菌類組織内に藻類細胞を閉じ込めます。多くの種では、菌類は藻類細胞壁を貫通し、病原菌によって生成されるものと似た貫通ペグまたは吸器を形成します。 ^{[1] [2]地衣類は極めて低い}水分含有量（変湿性）でも生存することができます。 ^[3]しかし、脱水期間後の膜の再構成には少なくとも数分間かかります。

藻類やシアノバクテリアの細胞は光合成を行い、植物と同様に大気中の二酸化炭素を有機炭素糖に還元して、両方の共生生物に栄養を与えます。どちらのパートナーも、主に大気中から雨やほこりを通じて水と無機栄養素を得ています。パートナーの菌類は、水を保持することで藻類を保護し、無機栄養素を捕らえる大きな領域として機能し、場合によっては基質から得たミネラルを提供します。シアノバクテリアが主要なパートナーとして、または特定の三分節地衣類のように緑藻に加えて別の共生生物として存在する場合、それらは大気中の窒素を固定し、緑藻の活動を補完することができます。

さまざまなシアノリケンに見られるシアノバクテリアの株は、互いに近縁であることが多いが、最も近縁な自由生活株とは異なる。^[4]地衣類の共生は密接な共生関係である。共生関係は両パートナーの生態学的範囲を広げるが、多くの藻類共生生物は独立して生活できるため、自然環境での成長と繁殖に必ずしも必須ではない。顕著な例は、木の幹や適切な岩の表面にオレンジ色の集団を形成する藻類トレンテポリアである。地衣類の散布体（ダイアスポア）には通常、両パートナーの細胞が含まれるが、いわゆる「周辺種」の菌類成分は、「コア種」によって分散された藻類細胞に依存している。^[5]

地衣類の共生は、種に応じて、相利共生、片利共生、さらには寄生の例となる場合があります^{[要出典] 。実験室環境では、}シアノバクテリアは地衣類の一部であるときよりも、単独でいるときの方が速く成長します。

実験では、地衣類はドイツ航空宇宙センター（DLR）が管理する火星シミュレーション研究所（MSL）で火星の条件下で34日間のシミュレーション時間内に生き残り、光合成活動の適応能力に関して顕著な結果を示しました。^{[6] [7]}

「地衣類は農業を発見した菌類である」 -トレバー・ゴーワード^[8]

地衣類の共生は、菌類が必須栄養素を得るための有効な手段であるようで、菌類全体の約20%がこの生活様式を獲得している。菌類のパートナーは子嚢菌類または担子菌類である。^[9]藻類の一般的なパートナーは、トレボウシア、シュードトレボウシア、ミルメシアである。シアノバクテリアの一般的なパートナーには、イシモチ^[1]またはシトネマが含まれる。^[9]

地衣類化した菌類の最大数は子嚢菌門に見られ、種の約40％がそのような関連を形成している。^{[10]これらの地衣類化した菌類の一部は、}腐生または植物寄生として生息する非地衣類化菌類と同じ目に見られる（例えば、レオティアル目、ドチデアル目、およびペジザレス目）。その他の地衣類菌類は、すべてのメンバーがこの習性に従事している5つの目にのみ見られる（グラフィダレス目、ギャレクタル目、ペルティゲラ目、ペルツサリアレス目、およびテロスキスタレス目）。地衣類化した菌類と非地衣類化菌類は、同じ属または種の中にも見られることがある。^{[要出典]全体として、地衣類の約98％は子嚢菌類共生菌である。子嚢菌門に次いで、最も多くの数の地衣類化した菌類は、分類されていない}不完全菌類に見られる。担子菌類で地衣類になるものは比較的少ないが、これにはLichenomphalia属などのハラタケ類、Multiclavula属などのクラバリオイド菌類、およびDictyonema属などのコルチコイド菌類が含まれる。

地衣類に生じる独立栄養共生生物は、一般的に伝統的に藻類として知られる、多様な単純な光合成生物である。これらの共生生物には、原核生物と真核生物の両方が含まれる。40属5つの綱（原核生物：シアノ藻類、真核生物：トレボウキシオ藻類、褐藻類、緑藻類）から約100種の光合成パートナーが、地衣類を形成する菌類と共生していることが判明している。^[11]原核生物はシアノバクテリアに属し、その代表はしばしば藍藻類と呼ばれる。藍藻類は、既知の地衣類の約8％に共生している。最も一般的に生じる属は、ネンジュモ属である。^[12]地衣類の大部分には、緑藻類（緑藻）または黄緑藻類（黄緑藻）に属する真核生物の独立栄養生物が含まれています。知られている地衣類の約90％は緑藻を共生しており、その中でもトレボウシア属は最も一般的な属で、地衣類の約40％に存在します。2番目に一般的な緑藻の属はトレンテポリアです。全体として、約100種が地衣類の独立栄養生物として知られている。すべての藻類は、地衣類だけでなく自然界でも独立して存在できると考えられます。^[12]

特定の菌類種と藻類種は、必ずしも地衣類の中で一緒に共存するわけではありません。例えば、1 つの菌類はさまざまな藻類と共存して地衣類を形成することがあります。特定の菌類共生生物がさまざまなパートナーと生産する葉状体は類似しており、二次代謝産物は同一であるため、菌類が地衣類の形態を決定する上で主要な役割を果たしていることがわかります。さらに、同じ藻類種がさまざまな菌類パートナーと共存することもあります。1 つの菌類が 2 つまたは 3 つの藻類種と共存する地衣類が知られています。まれに、その逆のことも起こり、2 つ以上の菌類種が相互作用して同じ地衣類を形成することもあります。^[12]

地衣類と菌類はどちらも同じ学名を持ち、地衣類は菌類の分類体系に統合されつつあります。藻類は独自の学名を持ちますが、地衣類や菌類とは関係がありません。^[10]

文脈に応じて、地衣類全体、または地衣類の一部である菌類のみを指します。地衣類と地衣類の一部である菌類は、現在 (2014 年) 同じ種名が付けられており、あいまいさが生じています。「地衣類化した菌類」が菌類のみを指す例としては、菌類が共生菌なしで培養されている場合が挙げられます。「地衣類化した菌類」が地衣類全体を指す例としては、分類された地衣類のリストがあります。

菌類の中には、地衣類にのみ生息するもの（絶対寄生 菌）もありますが、地衣類の一部とはみなされません。これらは地衣類菌類と呼ばれます。

地衣類の光合成成分は、光合成細菌または藻類と呼ばれます。^[13]光合成細菌は緑藻類（Chlorophyta）である場合もあれば、「藍藻類」（シアノバクテリア、厳密には藻類ではなく光合成細菌）である場合もあり、その両方の場合もあります。光合成細菌の細胞を含む組織層は「光合成層」と呼ばれます。^[13]

「クロロコッコイド」とは、地衣類によく見られる球形の単一細胞を持つ緑藻類（Chlorophyta）を意味します。 ^{[14]これらはかつて}Chlorococcales目に分類されていましたが、古い文献にもそのように記載されています。しかし、新しい DNA データによると、このかつて大きな分類群には多くの独立した進化の系統が存在することが示されています。Chlorococcales 目は現在比較的小さな目であり、もはや地衣類の光合成生物は含まれていない可能性があります。かつてここに含まれていたTrebouxia は、現在では別の綱Trebouxiophyceaeに属するものと考えられています。「トレボウキシオイド」とは、この綱のメンバーまたはそれらに似た藻類を指します。

「トレボウキシオイド」とは、クロロコッカス様緑藻類の光合成生物で、トレボウキシア属に属するか、その属のメンバーに似ているため、トレボウキシオフィセア綱のメンバーであると考えられることを意味する。^[13]

シアノリケンは、シアノバクテリアを主な光合成成分とする地衣類です（光合成細菌）。^[14] 多くのシアノリケンは小さく黒く、基質は石灰岩です。別のシアノリケングループであるゼリー状地衣類（例えば、Collema属またはLeptogium属）は大きく葉状です（例えば、Peltigera属、Lobaria属、およびDegelia属の種）。これらの地衣類種は、特に湿ったり濡れたりすると灰青色になります。これらの多くは、英国西部の降雨量が多い地域、例えばケルト熱帯雨林のLobarion群落の特徴です。