ブラックマンバ

ブラックマンバ（学名： Dendroaspis polylepis）は、コブラ科に属する非常に毒性の強いヘビの一種です。サハラ以南のアフリカの一部が原産地です。1864年にアルベルト・ギュンターによって初めて正式に記載され、キングコブラに次いで2番目に長い毒ヘビです。成熟した個体は一般的に2メートル（6フィート7インチ）を超え、 3メートル（9.8フィート）まで成長します。4.3メートルから4.5メートル（14フィートから15フィート）の個体も報告されています。体色は灰色から濃い茶色まで様々です。幼体のブラックマンバは成体よりも色が薄く、成長するにつれて色が濃くなります。一般的な名前とは異なり、ブラックマンバは黒くはありません。この色の名前は、脅威を感じたときに見せる口の中の色を表しています。       

この種は地上性（地上生活）と樹上性（樹上生活）の両方の性質を持ち、サバンナ、森林地帯、岩の多い斜面、そして地域によっては密林にも生息しています。昼行性で、鳥類や小型哺乳類を捕食することが知られています。適切な地面であれば、短距離であれば時速16km （10マイル）までの速度で移動できます。成体のブラックマンバには天敵がほとんどいません。  

威嚇行動として、ブラックマンバは通常、真っ黒な口を開け、細い首のひだを広げ、時にはシューという音を立てます。かなりの距離から攻撃することができ、連続して噛みつくこともあります。その毒は主に神経毒で構成されており、多くの場合10分以内に症状が現れ、抗毒素を投与しない限り致命的となることがよくあります。恐るべき攻撃的な種として知られていますが、ブラックマンバは脅かされたり追い詰められたりした場合にのみ人間を攻撃します。国際自然保護連合（IUCN）の絶滅危惧種レッドリストでは、軽度懸念に分類されています。

ブラックマンバの最初の正式な記載は、1864 年にドイツ生まれのイギリスの動物学者アルバート・ギュンターによって行われた。^{[ 2 ] [ 3 ]} 1 つの標本は、 1858 年～ 1864 年の第二ザンベジ探検隊にデイヴィッド・リビングストンに同行した博物学者ジョン・カークによって収集された多くのヘビの種の 1 つであった。^{[ 4 ]}この標本はホロタイプであり、ロンドンの自然史博物館に所蔵されている。^{[ 3 ]}この種の属名は、古代ギリシャ語のdendron ( δένδρον )「木」とaspis ( ἀσπίς )「アスピス」に由来し、種小名polylepisは、古代ギリシャ語のpoly ( πολύ )「多くの」とlepis ( λεπίς )「鱗」に由来する。^{[ 5 ]}「マンバ」という用語は、ズールー語の「イマンバ」に由来する。^{[ 6 ]}タンザニアでは、地元のンギンド語で「ンデマルニャヨ」（「草刈り人」）と呼ばれているが、これは草を刈るという意味合いがあるからである。^{[ 7 ]}

1873年、ドイツの博物学者ヴィルヘルム・ペータースは、イタリアの探検家オラツィオ・アンティノリが現在のエリトリア北部で採集したジェノヴァ博物館の標本に基づいて、Dendraspis antinorii を記載した。^{[ 8 ]}これは後に亜種とみなされ^{[ 3 ]}、もはや別種とはみなされていない。^{[ 2 ]} 1896年、ベルギー系イギリス人の動物学者ジョージ・アルバート・ブーレンジャーは、 Dendroaspis polylepis種全体をイースタングリーンマンバ( Dendroaspis angusticeps )と統合した^{[ 9 ]。}この統合診断は、南アフリカの爬虫両棲類学者ヴィヴィアン・フィッツシモンズが再び別種に分割する1946年まで有効であった。 ^{[ 10 ]} 2016年の遺伝子解析では、ブラックマンバとイースタングリーンマンバは互いに最も近縁であり、下の系統樹に示すように、ジェイムソンマンバ（Dendroaspis jamesoni）とはより遠縁であることが示された。^{[ 11 ]}

ブラックマンバは、細長く円筒形のヘビです。棺桶型の頭部にはやや突き出た眉弓があり、中くらいの大きさの目があります。^{[ 12 ] [ 13 ]}成体の体長は通常2～3メートル（6フィート7インチ～9フィート10インチ）ですが、 4.3～4.5メートル（14フィート1インチ～14フィート9インチ）まで成長した個体もいます。^{[ 10 ] [ 13 ]}アフリカで最も長い毒ヘビであり^{[ 14 ] [ 15 ]} 、全体ではキングコブラに次いで2番目に長い毒ヘビです。^{[ 16 ]}ブラックマンバは前牙類（前牙類）のヘビで、牙の長さは最大6.5 mm (0.26インチ)で、 ^{[ 17 ]}上顎骨の前部に位置しています。^{[ 16 ]}この種の尾は長く細く、尾椎は体長の 17 ～ 25% を占めています。^{[ 12 ]}ブラックマンバの体重は約1.6 kg (3.5ポンド)と報告されていますが、^{[ 18 ]} 7 匹のブラックマンバの研究では平均体重が1.03 kg (2.3ポンド)で、全長1.01 m (3フィート 4インチ)の個体の520 g (18オンス)から全長2.57 m (8フィート 5インチ)の個体の2.4 kg (5.3ポンド)まで幅がありました。^{[ 19 ]}                          

個体によって体色は大きく異なり、オリーブ色、黄褐色、カーキ色、ガンメタル色などがありますが、黒色の個体はまれです。一部の個体の鱗には紫がかった光沢がある場合があります。個体によっては、後部に向かって暗い斑点が見られることがあり、斜めの横縞の形で現れることがあります。ブラックマンバの腹部は灰白色です。一般的な名前は、口の中の外観、暗い青灰色からほぼ黒色に由来しています。^{[ 20 ]}マンバの目は灰褐色から黒色まで様々で、瞳孔は銀白色または黄色で囲まれています。幼蛇は成蛇よりも色が薄く、通常は灰色またはオリーブグリーンで、成長するにつれて色が濃くなります。^{[ 17 ] [ 10 ] [ 12 ]}

ブラックマンバはサハラ以南のアフリカの広範囲に生息しており、その生息域にはブルキナファソ、カメルーン、中央アフリカ共和国、コンゴ民主共和国、南スーダン、エチオピア、エリトリア、ソマリア、ケニア、ウガンダ、タンザニア、ブルンジ、ルワンダ、モザンビーク、エスワティニ、マラウイ、ザンビア、ジンバブエ、ボツワナ、南アフリカ、ナミビア、アンゴラが含まれる。^{[ 1 ] [ 17 ] [ 23 ]}西アフリカの一部におけるブラックマンバの分布については議論がある。1954年にセネガルのダカール地域でブラックマンバが記録された。この観察と、1956年に同地域で2番目の個体を確認したその後の観察は確認されておらず、したがってこの地域におけるヘビの分布は決定的ではない。^{[ 23 ]}

この種は、軽い森林や低木地、岩の露頭、半乾燥サバンナなど、適度に乾燥した環境を好む。^{[ 23 ]}また、湿潤サバンナや低地の森林にも生息する。^{[ 13 ]}標高1,000m （3,300フィート）を超える場所ではあまり見られないが、ケニアでは1,800m （5,900フィート） 、ザンビアでは1,650m （5,410フィート）の場所に分布している。^{[ 23 ]}国際自然保護連合（IUCN）の絶滅危惧種レッドリストでは、サハラ以南のアフリカに広く分布し、減少が記録されていないことから、軽度懸念種に分類されている。^{[ 1 ]}      

ブラックマンバは地上性で樹上性でもある。地上では頭と首を上げて移動し、通常はシロアリ塚、放棄された巣穴、岩の割れ目、木の割れ目を隠れ家として利用する。ブラックマンバは昼行性で、南アフリカでは午前7時から10時、そして午後2時から4時の間に日光浴をしていることが記録されている。毎日同じ日光浴場所に戻ってくることもある。^{[ 12 ] [ 13 ]}

臆病で予測不可能なことが多いブラックマンバは、敏捷で素早く動くことができます。^{[ 13 ] [ 17 ]}野生では、ブラックマンバは人間が約40メートル（130フィート）より近づくことをほとんど許容しません。^{[ 13 ]}脅威を感じると、茂みや穴に退避します。^{[ 13 ]}対峙すると、口を大きく開けて黒い口を露出し、舌をちらつかせるなど、威嚇行動をとる可能性があります。^{[ 17 ]}また、シューシューと音を立て、ナジャ属のコブラのように首を広げてフード状にすることもあります。^{[ 13 ] [ 17 ] [ 18 ]} 

威嚇行動中、侵入者の突然の動きは、ヘビに一連の素早い攻撃を誘発させ、重度の毒注入につながる可能性があります。^{[ 13 ]}ブラックマンバの大きさと、地面から頭を大きく持ち上げる能力により、体長の最大40%を上方に投げ上げることができるため、マンバによる人間の咬傷は上半身に発生する可能性があります。^{[ 13 ] [ 17 ]}ブラックマンバが攻撃する準備ができているという評判は誇張されています。通常、動きを妨げられたり、退却する能力が阻害されたりといった脅威を感じたときに刺激されます。^{[ 17 ]}この種の速度についても誇張されています。時速20km（12mph ）より速く移動することはできません。^{[ 24 ] [ 12 ]}  

生殖と寿命

ブラックマンバの繁殖期は9月から2月までで、4月から6月にかけて気温が下がる後に始まります。^{[ 25 ] [ 10 ]}ライバルのオス同士はレスリングで競い合い、体を絡ませて首を掴み合い、相手を制圧しようとします。これを求愛行動と勘違いした観察者もいます。^{[ 12 ] [ 13 ]}交尾中、オスは舌を出し入れしながらメスの背側を這います。メスは尾を上げてじっとすることで交尾の準備ができていることを知らせます。オスはメスの後端に体を巻き付け、尾を腹側でメスの尾と合わせます。挿入は2時間以上続くこともあり、オスが時折痙攣する以外は、2匹は動かずにいます。^{[ 10 ]}

ブラックマンバは卵生で、メスは6～17個の卵を産みます。 [ ^{13 ]卵}は細長い楕円形で、通常長さ60～80 mm (2.4～3.1インチ) 、直径30～36 mm (1.2～1.4インチ)です。孵化した幼体は体長40～60 cm (16～24インチ)です。幼体は急速に成長し、1年後には2 m (6フィート 7インチ)に達することがあります。幼体のブラックマンバは非常に警戒心が強く、成体と同様に致命的となることがあります。^{[ 13 ] [ 17 ]}ブラックマンバは最長11年生きると記録されており、それ以上生きることもあります。^{[ 18 ]}         

ブラックマンバは、その大きさ、攻撃性、毒の毒性、および毒を注入された後の症状の発現の速さから、アフリカで最も恐れられているヘビであり、^{[ 25 ]}世界保健機関によって医学的に重要なヘビに分類されています。^{[ b ] [ 39 ]} 1957年から1979年にかけて南アフリカで行われた調査では、2,553件の毒ヘビ咬傷が記録され、そのうち75件がブラックマンバによるものであることが確認されました。これらの75件のうち、63件は全身性中毒の症状を示し、21人が死亡しました。抗毒素が広く利用可能になる前は、咬傷はしばしば致命的でした。^{[ 40 ]} 1962年以前に咬まれた人は、ブラックマンバの毒には効果のない多価抗毒素を投与され、抗毒素を投与された35人のうち15人が死亡しました。マンバ専用の抗毒素は 1962 年に導入され、続いて 1971 年に完全な多価抗毒素が導入されました。この期間中、ブラックマンバに噛まれ抗毒素を投与された 38 人のうち 5 人が死亡しました。^{[ c ] [ 41 ]} 1991 年と 1992 年にジンバブエの農村部で行われた調査では、ヘビに噛まれた症例が 274 件あり、そのうち 5 件が死亡しました。ブラックマンバは 15 件で確認され、そのうち 2 件が死亡しました。^{[ 42 ]}死亡のピークは、ブラックマンバが最も興奮しやすい 9 月から 2 月の繁殖期です。^{[ 25 ]}アフリカ以外では噛まれることは非常にまれで、ヘビの飼育者や愛好家が主な犠牲者です。^{[ 43 ]}

多くの毒ヘビとは異なり、ブラックマンバの毒にはプロテアーゼ酵素は含まれていません。その咬傷は一般的に局所的な腫れや壊死を引き起こさず、最初の症状は咬傷部位のチクチクとした感覚のみである可能性があります。ヘビは繰り返し咬んで離す傾向があるため、複数の穿刺創が生じる可能性があります。^{[ 25 ]}咬傷によって 平均約100～120mgの毒が注入されます。記録された最大投与量は400mgです 。^{[ 44 ]}静脈内投与時のマウスの半数致死量（LD50 _）は0.32 ^{[ 45 ]}および0.33mg/kgと計算されています。^{[ 46 ]} 

この毒は主に神経毒性があり、症状は10分以内に現れることが多い。^{[ 25 ]}重度の毒咬傷を示す初期の神経学的徴候には、金属味、眼瞼下垂、球麻痺の症状の進行などがある。^{[ 47 ]}その他の神経学的症状には、縮瞳、視力低下、知覚異常（皮膚のチクチク感）、構音障害、嚥下障害、呼吸困難、唾液の処理困難、咽頭反射の消失、筋線維束攣縮、運動失調、めまい、眠気、意識喪失、呼吸麻痺などがある。^{[ 25 ]}その他の一般的な症状としては、吐き気や嘔吐、腹痛、下痢、発汗、唾液分泌過多、鳥肌、充血などがあります。^{[ 40 ]}ブラックマンバに噛まれると、45分以内に人間が意識を失うことがあります。^{[ 48 ]}適切な抗毒素治療を行わないと、症状は通常、呼吸不全へと進行し、心血管虚脱と死に至ります。^{[ 25 ]}これは通常、7～15時間で起こります。^{[ 44 ]}

2015年に、ブラックマンバの毒のプロテオーム（完全なタンパク質プロファイル）が評価され、発表され、41種類の異なるタンパク質と1種類のヌクレオシドが明らかになった。^{[ 40 ]}毒は、デンドロトキシン（IとK）と（やや低い割合で）3本指毒素という2つの主要な毒性物質ファミリーで構成されている。^{[ 46 ]}デンドロトキシンは、電位依存性カリウムチャネルと相互作用し、アセチルコリンを刺激して興奮効果を引き起こすクニッツ型プロテアーゼ阻害剤に似ており、 ^{[ 40 ]}発汗などの症状を引き起こすと考えられている。^{[ 25 ]} 3本指ファミリーのメンバーには、アルファ神経毒、カルジオトキシン、ファシキュリン、マンバルギンが含まれる。^{[ 46 ]}最も毒性の強い成分はα神経毒で、^{[ 40 ]}ニコチン性アセチルコリン受容体に結合し、シナプス後膜でのアセチルコリンの作用を阻害し、神経筋遮断、ひいては麻痺を引き起こします。^{[ 25 ] [ 40 ]}ファシキュリンは抗コリンエステラーゼ阻害剤であり、筋線維束攣縮を引き起こします。^{[ 25 ]}毒液には溶血性、出血性、または凝固促進作用はほとんどありません。^{[ 25 ]}マンバルギンは中枢神経系および末梢神経系の酸感受性イオンチャネルの阻害剤として作用し、鎮痛効果をもたらします。その鎮痛効果の可能性について研究が行われています。^{[ 49 ]}

ブラックマンバの毒の組成は、他のマンバの毒とは著しく異なり、他のマンバの毒はすべて主に3本指毒素を含んでいます。これは、 主に陸生であるブラックマンバの好む獲物、つまり小型哺乳類と、主に樹上性の他のマンバの鳥類を反映していると考えられています。多くのヘビ種とは異なり、ブラックマンバの毒にはホスホリパーゼA2がほとんど含まれていません。^{[ 46 ]}

• ブラックマンバ – 臨床毒物学リソース