無顎類

無顎類 時間範囲: カンブリア紀第3期～現在 518–0  Ma[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ヤツメウナギは、円口類に属する顎のない魚である。
絶滅した無顎類プテラスピス属（Pteraspidomorphi） の生態復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
亜門:	脊椎動物
下門:	アグナサ・ コープ、1889年
含まれるグループ
†アナスピドモルフィ †コノドンタ 円口類（ヌタウナギ類とヤツメウナギ類） †ガレアスピダ †ミロクンミンギダ? †メタスプリギナ? †骨細工 †パレオスポンディルス? †ピトゥリアスピダ †プテラスピドモルフィ †テロドントモルフィ[2] †ユンナノゾーン科? †ゾンクニスカス?
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
顎口動物（顎を持つ脊椎動物）

無顎類（/ ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; ^[3]古代ギリシャ語 のἀ- ( a- )  「なし」とγνάθος ( gnáthos )  「あご」に由来）は、脊索動物門脊椎動物亜門に属する、顎口類以外の脊椎動物、または顎のない魚類の側系統下^{門 [4]}であり、現生動物（円口類）と絶滅動物（コノドント類、アナスピス類、甲殻類など）が含まれる。現生動物の中で、円口類は顎口類として知られる顎を持つすべての脊椎動物の姉妹類である。^[5]

rRNA ^[6]とmtDNA ^[7]の両方からの分子データと発生学的データ^{[8] は}、現生無顎類であるヌタウナギ類とヤツメウナギ類の両グループが、顎魚類よりも互いに近縁であり、 Cyclostomi系統群を形成しているという仮説を強く支持している。^{[9] [6] [7] [10]}

最も古い化石無顎類はカンブリア紀に出現した。現生の無顎魚類は合計で約120 種ある。ヌタウナギは二次的に椎骨を失ったため、脊椎動物 亜門に属すると考えられている。この出来事が分子^{[6] [7] [11]}および発生^[12]データから推測される以前は、ヌタウナギと脊椎動物を指す頭蓋骨仮説が受け入れられていた（そして、現在でも厳密に形態学的な記述子として使用されることがある）。

無顎類は外温動物で、体温を自分で調節しません。無顎類の代謝は冷たい水では遅くなるため、あまり食べる必要がありません。明確な胃はなく、むしろ全長にわたって多かれ少なかれ均質な長い腸を持っています。ヤツメウナギは他の魚や哺乳類を食べます。血液凝固を防ぐ抗凝固液を宿主に注入すると、宿主はより多くの血液を分泌します。ヌタウナギは腐肉食で、主に死んだ動物を食べます。彼らは鋭い歯の列を使って動物を分解します。無顎類の歯は上下に動かせないため、食べられる種類が限られます。

顎がないことに加え、現代の無顎類は、対になった鰭がないこと、幼生と成体の両方に脊索があること、および7対以上の鰓嚢があることが特徴である。ヤツメウナギは光に敏感な松果体眼（哺乳類の松果体と相同）を持つ。現生および絶滅した無顎類のほとんどには、識別可能な胃や付属器官がない。受精と発育は両方とも体外で行われる。無顎類には親による育児はない。無顎類は外温性または冷涼性で、軟骨骨格を持ち、心臓には2つの部屋がある。

現代の無顎類は、真皮や表皮の鱗がなく、体が皮膚で覆われている。ヌタウナギの皮膚には粘液腺が豊富にあり、粘液がヌタウナギの防御機構を構成している。粘液は敵の魚のエラを詰まらせ、死に至らしめることがある。それとは正反対に、絶滅した無顎類の多くは、巨大で重い真皮の装甲か、小さな鉱化鱗で構成された広大な外骨格を誇っていた。

現存する無顎類を含むほぼすべての無顎類には一対の付属肢はないが、そのほとんどは背びれまたは尾びれを持っている。オステオストラカンやピトゥリアスピッドなどの一部の化石無顎類は一対の鰭を持っており、この特徴は顎を持つ子孫に受け継がれている。^[13]

ヤツメウナギの受精は体外受精である。ヌタウナギの受精方法は不明である。両グループとも、おそらく体外で発生する。親による育児は知られていない。ヌタウナギの生殖過程についてはあまり知られていない。ヌタウナギは生涯で30個の卵しか産まないと考えられている。^[14]ヤツメウナギの特徴である幼生期はほとんど知られていない。ヤツメウナギは一度しか繁殖できない。体外受精後、ヤツメウナギの総排出口は開いたままになり、菌が腸内に侵入して死んでしまう^[要出典]。ヤツメウナギは淡水の川床で繁殖し、2人で巣を作り、堆積物の下に約1インチの深さに卵を埋める。孵化した子ヤツメは4年間の幼生期を経て成魚になる。

無顎類は現代の海洋動物相ではマイナーな要素であるが、古生代前期の初期の魚類では目立っていた。鰭、脊椎動物の筋肉組織、鰓を持つと思われる前カンブリア紀の動物2種が、中国の前カンブリア紀茅天山頁岩から発見されている。ハイコウイクティスとミロクンミンギアである。これらはジャンビエによって暫定的に無顎類に分類された。同じ地域から発見された3番目の可能性のある無顎類はハイコウエラである。正式に記載されていない可能性のある無顎類は、ブリティッシュコロンビア州の中期カンブリア紀バージェス頁岩からシモネッティによって報告された。コノドントは前期カンブリア紀に出現した無顎類の一種で、^[16]三畳紀に絶滅するまで広く存在していたため、その歯（化石化するのはコノドント類の唯一の部分）は後期カンブリア紀から三畳紀にかけての示準化石としてよく使われている。 ^[17]

オルドビス紀、シルル紀、デボン紀の無顎類の多くは、重い骨のとがった板で装甲されていた。最初の装甲無顎類である甲鰭類は、硬骨魚類、ひいては四肢動物（人類を含む）の前身であり、中期オルドビス紀から知られており、後期シルル紀までに無顎類は進化の頂点に達していた。セロドン類、オステオストラカン類、ガレアスピス類などの甲鰭類のほとんどは、現存する円口類として知られる無顎類よりも顎口類に近い。円口類は、コノドント類を含む多くの化石無顎類に存在する象牙質と骨が進化する前に、明らかに他の無顎類から分岐した。^{[18]無顎類は}デボン紀に衰退し、回復することはなかった。

約5億年前、脊椎動物に2種類の組み換え適応免疫システム（AIS）が出現した。有顎脊椎動物は、主にV(D)J遺伝子セグメントの再構成と体細胞超変異を通じて、免疫グロブリンドメインベースのT細胞抗原受容体とB細胞抗原受容体のレパートリーを多様化しているが、有顎脊椎動物の基本的なAIS認識要素は無顎脊椎動​​物では見つかっていない。代わりに、無顎脊椎動​​物のAISは、非常に多様なロイシンリッチリピート（LRR）配列の大規模なパネルの組み換え使用を通じて生成される可変リンパ球受容体（VLR）に基づいている。 ^[19]ヤツメウナギとヌタウナギでは3つのVLR遺伝子（VLRA、VLRB、およびVLRC）が特定されており、3つの異なるリンパ球系統で発現している。 VLRA+細胞とVLRC+細胞はT細胞に似ており、胸腺様リンパ上皮構造（胸腺様）で発達する。VLRB+細胞はB細胞に似ており、造血器官で発達し、「VLRB抗体」を分泌する形質細胞に分化する。^[20]

ミッコ・ハラモとデルサックらの研究に基づく系統発生^{[41] [42]}

「無顎類」コノドンタは確かに顎がないが、もし生き続けていたとしたら、その子孫はヤツメウナギ類よりも例えば人間に近い関係にあり、また同時代には人間の祖先に近い関係にあっただろう。このような考慮により、円口類以外のものをすべて取り除くか、脊椎動物をすべて含めて脊椎動物のジュニアシノニムにしない限り、無顎類を首尾一貫したグループに統合することはできない。

宮下ら（2019）による新しい系統発生は、形態学的証拠と分子学的証拠の両方と一致すると考えられている。^{[42] [43]}

• 顎口類
• Amphirhina は、上記の類似または姉妹分類の別名である。
• 円口

WikispeciesにはAgnathaに関する情報があります。