Cys2His2亜鉛フィンガーモチーフの模式図。αヘリックス と逆平行βシート から構成される。亜鉛 イオン（緑色）は、2つのヒスチジン 残基と2つのシステイン 残基によって配位されている。 3つの亜鉛フィンガーを含むタンパク質Zif268 （青色）とDNA（オレンジ色）の複合体の模式図。配位しているアミノ酸残基と亜鉛イオン（緑色）が強調表示されている。 亜鉛フィンガー は、 1 つ以上の亜鉛 イオン (Zn 2+ ) の 配位 によって構造が安定化される小さなタンパク質 構造モチーフです。 亜鉛フィンガー という用語は、もともとアフリカツメガエル ( Xenopus laevis )の転写因子 IIIA の仮説上の構造の指のような外観を説明するために作られました。しかし、真核 細胞内のさまざまな異なるタンパク質構造を包含することがわかっています。[ 1 ] Xenopus laevis TFIIIA は、1983 年に亜鉛を含み、機能に金属を必要とすることが最初に実証されました。これは、遺伝子制御タンパク質に対する亜鉛の必要性が報告された最初の例です[ 2 ] [ 3 ] その後すぐに、ショウジョウバエ Krüppel 因子が続きました。[ 4 ] 金属結合ドメイン として現れることが多いです。 [ 3 ]
亜鉛フィンガーを含むタンパク質（亜鉛フィンガータンパク質 ）は、いくつかの異なる構造ファミリーに分類されます。ギリシャ鍵 やβヘアピン など、明確に定義された他の多くの超二次構造 とは異なり、亜鉛フィンガーには多くの種類があり、それぞれが独自の三次元構造を持っています。特定の亜鉛フィンガータンパク質のクラスは、その三次元構造によって決定されますが、タンパク質の一次構造や亜鉛イオンに配位するリガンド の種類に基づいて識別することもできます。これらのタンパク質は非常に多様ですが、その大部分は、DNA 、RNA 、タンパク質、またはその他の小さくて有用な分子に結合する相互作用モジュールとして機能し、構造のバリエーションは主に特定のタンパク質の結合特異性を変化させる役割を果たします。
これらの相互作用モジュールは、最初に発見されてから構造が解明されて以来、生物界に遍在することが証明されており、ヒトゲノムの遺伝子の3%に見られる可能性があります。[ 5 ] 亜鉛フィンガーヌクレアーゼ と亜鉛フィンガー転写因子は、 今日までに実現されたこの最も重要な応用例の2つです。
歴史 亜鉛フィンガーは、アーロン・クルーグ の研究室で行われたアフリカツメガエル （Xenopus laevis） の転写の研究で初めて同定されました。特定のRNA配列の転写の研究により、小さな転写因子 （転写因子IIIA；TFIIIA）の結合強度は、亜鉛に配位するフィンガー状構造の存在によるものであることが明らかになりました。[ 6 ] 拡張X線吸収微細構造により 、亜鉛配位子の同一性が確認されました。それは2つのシステインと2つのヒスチジンです。[ 5 ] [ 1 ] ショウジョウバエ クルッペル因子が発見された。 [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]
1991年と1993年に解明された亜鉛フィンガー-DNA複合体の結晶構造は、亜鉛フィンガーとDNAの相互作用の典型的なパターンを明らかにした。[ 9 ] [ 10 ] [ 5 ] 亜鉛フィンガーは、GCボックス として知られるDNA配列に結合することが多い。[ 11 ] [ 5 ]
その重要性から、「亜鉛フィンガーモチーフ」は、2024年のノーベル化学賞（計算によるタンパク質設計とタンパク質構造予測で デビッド・ベイカー 、デミス・ハサビス 、ジョン・M・ジャンパー に授与）の科学的背景の中で引用された。[ 12 ]
クラス 当初、亜鉛フィンガーという用語は、アフリカツメガエル システイン残基 とヒスチジン 残基の組み合わせで亜鉛イオンを配位します。当初は、これらの残基の数と順序によって、異なるタイプの亜鉛フィンガー（例：Cys 2 His 2 、Cys 4 、Cys 6 ）が分類されていました。最近では、亜鉛フィンガータンパク質を分類するために、より体系的な方法が用いられています。この方法は、折り畳まれたドメインにおけるタンパク質主鎖の全体的な形状に基づいて、亜鉛フィンガータンパク質を「フォールドグループ」に分類します。亜鉛フィンガーの最も一般的な「フォールドグループ」は、Cys 2 His 2 様（「古典的な亜鉛フィンガー」）、ト音記号、および亜鉛リボンです。[ 19 ]
次の表[ 19 ]
システイン2、 ヒスチジン2 Cys 2 His 2 様フォールド群 (C2H2) は、亜鉛フィンガーの中で最もよく特徴づけられたクラスであり、哺乳類の転写因子によく見られます。このようなドメインは単純な ββα フォールドをとり、アミノ酸配列モチーフ : [ 20 ]を持っています。
X 2 -Cys-X 2,4 -Cys-X 12 -His-X 3,4,5 -His この種のジンクフィンガーは、RNA結合やタンパク質間相互作用の媒介など、さまざまな機能を持つが、Zif268 （Egr1）などの配列特異的DNA結合タンパク質における役割で最もよく知られている。このようなタンパク質では、個々のジンクフィンガードメインは通常、タンデムリピートとして存在し、2つ、3つ、またはそれ以上のフィンガーがタンパク質のDNA結合ドメインを構成する。これらのタンデムアレイはDNAの主溝に結合することができ、通常3塩基対間隔で配置されている。各ドメインのαヘリックス（しばしば「認識ヘリックス」と呼ばれる）は、DNA塩基と配列特異的な接触をすることができる。1つの認識ヘリックスの残基は4つ以上の塩基と接触し、隣接するジンクフィンガーとの接触の重複パターンを生み出す。一方、2つのβストランドは、転写活性化に関与するジンコア複合体[ 21 ]や、サリドマイド類似体とともに、これまで「創薬不可能」と考えられていたC2H2含有タンパク質を分解できるセレブロン（CRBN） [ 22 ]
ト音記号 ト音記号モチーフは、N末端のβヘアピンとC末端のαヘリックスから構成され、それぞれが亜鉛結合のためのリガンドを2つ提供するが、N末端のβヘアピンとC末端のαヘリックスの間には、長さと構造が異なるループと2つ目のβヘアピンが存在することもある。これらのフィンガーは、配列や機能の類似性が互いにほとんどない多様なタンパク質群に存在する。ト音記号亜鉛フィンガーを含む最もよく特徴づけられたタンパク質は、核ホルモン受容体 である。
亜鉛リボン 亜鉛リボン構造は、構造的に類似した2つの亜鉛結合サブサイトを形成する2つのベータヘアピンによって特徴づけられる。
その他 亜鉛フィンガー抗ウイルス性タンパク質 （ZAP [ 23 ] [ 24 ]
アプリケーション 様々なタンパク質工学 技術を用いて、亜鉛フィンガーのDNA結合特異性を変化させることができ[ 20 ] [ 25 ] [ 25 ] [ 25 ] 亜鉛フィンガー転写因子 や亜鉛フィンガーヌクレアーゼ があるが、他の用途も報告されている。典型的な改変された亜鉛フィンガーアレイは、3～6個の個別の亜鉛フィンガーモチーフを持ち、9～18塩基対の長さの標的部位に結合する。 6つのジンクフィンガーモチーフを持つアレイは、哺乳類のゲノム内でユニークである可能性が高いほど長い標的部位に結合するため、特に魅力的である。[ 26 ]
亜鉛フィンガーアレイの設計方法 人工的に作製された亜鉛フィンガーアレイの大部分は、マウス転写因子Zif268の亜鉛フィンガードメインに基づいているが、一部のグループはヒト転写因子SP1に基づく亜鉛フィンガーアレイを使用している。Zif268は、9 bpの配列に高い親和性で結合する3つの個別の亜鉛フィンガーモチーフを持っている。[ 32 ] [ 9 ] ファージディスプレイ を使用して、Zif268の単一の亜鉛フィンガーの特異性を変更した。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]
新しいジンクフィンガーアレイを生成する最も簡単な方法は、既知の特異性を持つより小さなジンクフィンガー「モジュール」を組み合わせることです。 Pavletich と Pabo が 1991 年の論文で記述した、DNA に結合したジンクフィンガータンパク質 Zif268 の構造は、この研究の多くにとって重要であり、64 通りの可能な塩基対トリプレットのそれぞれに対応するフィンガーを取得し、これらのフィンガーを組み合わせて任意の配列特異性を持つタンパク質を設計するという概念を説明しています。[ 9 ] [ 27 ] ファージディスプレイ を使用して、ほとんどのDNAトリプレット配列を認識するジンクフィンガードメインを開発および特徴付けました[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] ヌクレアーゼ として機能しないことが示されましたが、GNNNNGNNの形式の部位をターゲットにした場合、成功率はやや高くなりました。[ 43 ] [ 44 ]
その後の研究では、モジュールアセンブリを使用して3フィンガーアレイと4フィンガーアレイの両方を持つジンクフィンガーヌクレアーゼを生成し、4フィンガーアレイの方がはるかに高い成功率を示しました。 [ 45 ] [ 46 ]
目的の配列を標的とする亜鉛フィンガーアレイを生成するために、数多くの選択方法が用いられてきた。初期の選択の試みでは、ファージディスプレイ を用いて、部分的にランダム化された多数の亜鉛フィンガーアレイから、特定のDNA標的に結合するタンパク質を選択した。この技術は一度に複数の亜鉛フィンガーに適用するのが難しいため、一度に1つの亜鉛フィンガーを追加して最適化することで、完全に最適化された3フィンガーアレイを生成する多段階プロセスが開発された。[ 47 ] [ 48 ]
例 この項目は、真核生物 に見られるCysCysHisCys（C2HC）型ジンクフィンガードメインを表しています。これらのドメインを含むタンパク質 には以下が含まれます。
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