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| ホモ・エルガステル 時間範囲:更新世初期、
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| KNM-ER 3733 、 1975 年にケニアのクービ・フォーラで発見された 160 万年前のホモ・エルガスターの頭蓋骨 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ハプロリニ |
| インフラオーダー: | シミ目 |
| 家族： | ヒト科 |
| 亜科: | ヒト科 |
| 部族： | ホミニニ |
| 属: | ホモ |
| 種： | † H.エルガスター
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| 二名法名 | |
| †ホモ・エルガスター | |
| 同義語 | |
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† Telanthropus capensis [1] | |
ホモ・エルガスターは、前期更新世のアフリカに住んでいた絶滅した種または古代人類の亜種である。ホモ・エルガスターが独自の種を構成するか、ホモ・エレクトスに包含されるべきかは、古人類学において進行中の未解決の論争である。同義語化の支持者は通常、ホモ・エルガスターを「アフリカのホモ・エレクトス」 [2]または「ホモ・エレクトス・エルガスター」と称する。 [3]ホモ・エルガスターという名前は、おおよそ「働く人」と翻訳され、祖先と比較してこの種がより高度な道具を使用していたことを指している。ホモ・エルガスターの化石の範囲は主に170万年から140万年前の期間をカバーしているが、より広い期間である可能性もある。 [4]化石は東アフリカと南アフリカ全土で発見されているが、 H. ergasterの化石のほとんどはケニアのトゥルカナ湖畔で発見されている。後期アフリカの化石もあり、中には100万年前より新しいものもあり、長期にわたる解剖学的連続性を示しているが、正式にH. ergasterの標本とみなせるかどうかは不明である。クロノ種としてのH. ergasterは、アフリカで新しいホモ属の系統が発生した60万年前まで存続していた可能性がある。
H. ergaster をH. erectusに組み込むべきだと考える人々は、両者を別種として分けるには違いが小さすぎると考えている。2 つの種を別種のままにしておくことを支持する人々は、アフリカの化石とアジアのH. erectus の化石の形態の違い、および初期のホモ属の進化はH. ergasterなどの種をH. erectusに組み込むことで示唆されるよりも複雑だったことを挙げている。さらに、 H. ergasterを構成すると一般に考えられている標本の形態の違いは、 H. ergaster自体がまとまった種ではないことを示唆しているのかもしれない。最も正しい分類に関わらず、 H. ergaster は後にH. erectusで発現する形質の原始的なバージョンを示しているため、アジアの後のH. erectus集団の直接の祖先である可能性が高い。さらに、 H. ergasterは、現代人やネアンデルタール人など、ヨーロッパやアフリカの後期のホミニンの祖先である可能性が高い。
ホモ・エルガスターは、アウストラロピテクスや、ホモ・ハビリスなどのより初期でより基底的なホモ属の種とはいくつかの特徴で区別される。これらの特徴の中には、より大きな体重、比較的長い脚、絶対二足歩行、比較的小さな顎と歯（食生活の大きな変化を示す）、および初期および同時代のホミニンよりも現代人に類似した体の比率と推定される生活様式などがある。これらの特徴を念頭に置き、一部の研究者はホモ・エルガスターをホモ属の真の最古の代表であると見ている。
ホモ・エルガスターはアフリカのサバンナに生息していたが、そこは独特の環境であり、多くの新しい独特な行動が必要になったであろう課題を抱えていた。それ以前のホモは、現代の霊長類のように、捕食者を遠ざけるために反撃戦術を使用していたと思われる。ホモ・エルガスターの時代までに、この行動はおそらく霊長類で初めて、真の狩猟採集行動の発達につながっていた。ホモ・エルガスターは頂点捕食者だった。[5]ホモ・エルガスターで初めて発生した可能性のあるその他の行動には、採餌における雌雄の分裂や、真の一夫一婦制のつがいの絆などがある。ホモ・エルガスターは、アシューリアン産業のより高度な道具の出現も示しており、これには最古の手斧も含まれる。議論の余地のない証拠はないが、ホモ・エルガスターは火の制御を習得した最古のホミニンでもあった可能性がある。
分類
研究の歴史
前期から中期更新世におけるホモ属の系統学と分類学は、古人類学で最も論争の多い分野の一つである。[6]古人類学の初期から20世紀に入っても、ホモ・サピエンスは単一のホミニン進化系統内での漸進的な変化の最終結果であると一般に考えられていた。初期ホミニンと現代人との間の過渡的形態と考えられていたホモ・エレクトスは、もともとアジアの旧人類化石を含むと考えられていたが、長い期間（ホモ属の時間的範囲のほぼ全体）にわたる幅広い化石を包含するようになった。20世紀後半以降、ホモ・エレクトス内の多様性から、何がこの種を正確に定義し、何を包含すべきなのかという疑問が生じるようになった。 2013年の古人類学者イアン・タッターソールなどの一部の研究者は、ホモ・エレクトスには「大幅に異なる形態」を持つ化石が「手に負えないほど」含まれているとして疑問を呈している。 [7]
1970年代、古人類学者リチャード・リーキーとアラン・ウォーカーは、ケニアのトゥルカナ湖東岸の化石産地から一連のヒト科化石について記述した。最も注目すべき発見は、クービ・フォラで発見された2つの部分的な頭蓋骨、 KNM ER 3733とKNM ER 3883である。リーキーとウォーカーは、これらの頭蓋骨をホモ・エレクトスに割り当て、その脳容積（それぞれ848ccと803cc）が、はるかに新しいホモ・エレクトスのタイプ標本（950cc）とよく似ていることを指摘した。もう1つの重要な化石は、イレレットで発見され、 1972年にリーキーによって「種不明のホモ」としてKNM ER 992と記述された化石の下顎骨である。[8]
1975年、古人類学者のコリン・グローブスとヴラティスラフ・マザックは、 KNM ER 992を別種のホロタイプ標本と指定し、ホモ・エルガスターと名付けた。[9]この名前（エルガスターは古代ギリシャ語のἐργαστήρ, ergastḗr 、「労働者」に由来）は、おおよそ「働く人」[10]または「労働者」と翻訳される。[11]グローブスとマザックは、KNM ER 803（部分的な骨格といくつかの孤立した歯）など、クービ・フォルアの化石の多くも種の指定に含めたが、診断においてホモ・エレクトスのアジアの化石記録との比較を一切行わなかったため、この種に関する後の分類上の混乱を意図せず引き起こした。[12]
1984年、ケニアの考古学者カモヤ・キメウによってトゥルカナ湖の西岸で、若い男性（性別は不明）と解釈されるほぼ完全な化石が発見された。[11]この化石は、1985年に古人類学者フランク・ブラウンとジョン・ハリスとともに、リーキーとウォーカーによってKNM-WT 15000（愛称「トゥルカナ・ボーイ」）として記載された。彼らは、ほぼ完全な骨格からなるこの化石をホモ・エレクトスであると解釈した。[13]トゥルカナ・ボーイは、発見されたホモ・エレクトスの包括的に保存された最初の標本であり、初期ホモと現代人の違いと類似点を確立する上で重要な化石となっている。[14]トゥルカナボーイは1992年に古人類学者バーナード・ウッドによってホモ・エルガスターに分類され、 [11]現在では、以前はホモ・エレクトスと呼ばれていたアフリカの他の化石とともに、ホモ・エルガスターを別種とみなす人々からはホモ・エルガスターの代表として一般的に見なされている。 [15]
分類
H. ergaster は、 Homo 属のより初期でより基底的な種、特にH. habilisおよびH. rudolfensisと容易に区別できる。これは、Homo 属とその推定される生活様式が、初期および同時代のヒト族よりも現代人に近いことを示す多くの特徴による。H . ergaster は、その近縁種と比較して、体の比率が後のHomo属のメンバーに近く、特に足が比較的長く、必然的に二足歩行していたと考えられる。H . ergasterの歯と顎もH. habilisおよびH. rudolfensisに比べて比較的小さく、食生活に大きな変化があったことを示している。[16] 1999年、古人類学者のバーナード・ウッドとマーク・コラードは、ホモ属に種を割り当てる従来の基準には欠陥があり、ホモ・ハビリスやホモ・ルドルフェンシスなどの初期および基底種は祖先アウストラロピテクスとして再分類するのが適切であると主張した。彼らの見解では、ホモの真に最古の代表はホモ・エルガステルであった。[17]
1975年に別種として記載されて以来、H. ergasterとされる化石の分類は論争の的となっている。H . ergaster はLeakey と Walker によって直ちに却下され、1990年にH. erectusに関する詳細な論文を書いた古人類学者 G. Philip Rightmire など多くの影響力のある研究者は、より包括的で包括的なH. erectus を好み続けた。全体として、 H. erectusとH. ergasterを構成する化石のグループは、近縁の古代人類の多かれ少なかれまとまったサブセットの化石を表していることに疑いの余地はない。問題は、むしろこれらの化石が異なる種の放散を表すのか、それともほぼ200万年の間に広がった単一の非常に変化に富んだ多様な種の放散を表すのかである。[9]この長年の論争は未解決のままであり、研究者は通常、アジアのH. erectusの化石を指すためにH. erectus ss（狭義）という用語を使用し、 H. erectus sl（広義）という用語を、 H. ergaster、H. antecessor、H. heidelbergensisなど、H. erectusに含まれるかどうかわからない他の種の化石を指すために使用しています。[19]
明らかな理由から、H. ergaster は、前方に突き出た大きな顎、大きな眉隆起、後退した額など、H. erectusと多くの特徴を共有しています。 [20] H. ergasterの特徴の多くは、後にH. erectusに現れた特徴のより原始的なバージョンであることは明らかであり、このため両者の違いはいくぶん不明瞭になっています。[21]東アフリカと東アジアの化石の間には、微妙だが潜在的に重要な違いがあります。その中には、 H. ergasterのややドームが高く壁が薄い頭蓋骨と、アジアのH. erectusのさらに巨大な眉隆起と顔があります。[20]
この質問は、単一種内でどの程度の種内変異が見られたら、さらに多くの種に分割する必要があるかに関するものであるため、さらに難しくなっています。この質問自体には明確な答えがありません。人類学者カレン・L・バーブによる2008年の分析では、ホモ・エレクトスのさまざまな亜種の化石、およびホモ・エルガステルに起因する化石を調査し、ホモ・エレクトス内の種内変異は、現代人やチンパンジーと比較した場合、単一種として予想されるものよりも大きかったが、ゴリラと比較した場合は種として予想される変異内に十分収まり、オランウータンと比較した場合は単一亜種として予想される範囲内に十分収まっていました（ただし、これはゴリラとオランウータンに見られる大きな性的二形性によるところが大きい）。[22]バーブは、ホモ・エレクトスslは単一だが可変的な種、時間と地理によって分割された複数の亜種、または地理的に分散しているが近縁の複数の種のいずれかであると結論付けました。[23] 2015年、古人類学者のデイビッド・ストレイト、フレデリック・グライン、ジョン・フリーグルは、ホモ・エルガステルを、ホモ・ハビリス、ホモ・ルドルフェンシス、ホモ・エレクトス、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ネアンデルターレンシス、ホモ・サピエンスとともに、ホモ・フロレシエンシスほど広く認知されていないか、あまり知られていない種であると指摘した。 [18]
化石材料の多様性
KNM-WT 15000（「トゥルカナボーイ」）
イアン・タタソール氏は2013年、ホモ・エレクトスやホモ・エルガスターとされる様々なアフリカの化石をアジアの化石、特にホモ・エレクトスのタイプ標本と比較し、アフリカの化石を「アフリカのホモ・エレクトス」ではなくホモ・エルガスターと呼んだことは、2つの大陸の化石を互いに区別する固有形質が多数あったため「かなりの改善」だったと結論付けた。[ 24]タタソール氏は、ホモ・エレクトスの呼称は、アフリカとユーラシア全土の適応段階の人類化石の名前として以前に使用されていたことを無視し、東アジアの化石にのみ使用するのが適切であると考えている。タタソール氏は、ホモ・エルガスターの化石はホモ属の単一の系統の化石であると結論付けたものの、この系統内にもかなりの多様性があることも発見した。 KNM ER 992の下顎骨は、オルドバイのOH 22やクービ・フォーラのKNM ER 3724など、この地域の他の化石下顎骨とよく一致したが、KNM ER 3733やKNM ER 3883などの頭蓋骨とは必ずしも一致しなかった（どちらも顎を保存していないため）。また、歯列が著しく異なるトゥルカナ・ボーイに保存された下顎骨とも一致しなかった。[24]
H. ergasterの最も「象徴的な」化石は KNM ER 3733 の頭蓋骨で、これはアジアのH. erectusとは、眉隆起が前方および上方に突出し、各眼窩上で別々に弧を描いていること、頭蓋が幅に比べてかなり高く、側壁が湾曲していることなど、いくつかの特徴によって明確に区別されます。KNM ER 3733 は、KNM ER 3883 ともいくつかの特徴によって区別できますが、特に KNM ER 3883 の眉隆起の縁が非常に厚く、外側に突出していますが、上方ではなくわずかに下方に突出しています。[25]どちらの頭蓋骨もトゥルカナ少年の頭蓋骨とは区別できる。トゥルカナ少年の頭蓋骨は眼窩上縁の肥厚がわずかに大きく、KNM ER 3883 のような垂直方向の肥厚や KNM ER 3733 のような突出が見られない。これに加えて、トゥルカナ少年の顔の構造は他の頭蓋骨よりも狭く長く、鼻孔が高く、顔の上部の輪郭がより平坦である可能性が高い。これらの違いは、トゥルカナ少年が 7 歳から 12 歳の未成年者だったことで説明できる可能性がある。[26]さらに、KNM ER 3733 は女性の頭蓋骨であったと推定されており (トゥルカナ少年は伝統的に男性と解釈されている)、これは性的二形がいくつかの違いを説明できる可能性があることを意味する。[14]
トゥルカナ・ボーイの頭蓋骨と KNM ER 3733 および KNM ER 3883 との違い、およびトゥルカナ・ボーイと KNM ER 992 との歯列の違いは、古人類学者のジェフリー・H・シュワルツなど一部の人々によって、トゥルカナ・ボーイとその他のH. ergasterの化石は同じ分類群ではないことを示唆していると解釈されている。シュワルツはまた、化石のどれもH. erectus を表していないようであり、大幅な見直しが必要だと考えたと指摘した。[27] 2000年にフランスの古人類学者ヴァレリー・ゼイトゥーンは、KNM ER 3733とKNM ER 3883を2つの別種として扱うべきだと提唱し、それぞれH. kenyaensis（タイプ標本KNM ER 3733）とH. okotensis（タイプ標本KNM ER 3883）と名付けたが、この呼称はほとんど受け入れられなかった。[28]
進化の歴史
進化と時間的範囲
東アフリカが起源であるとよく考えられているが、 H. ergasterの起源は、その長い手足、身長、現代的な体格において、初期のホモ属やアウストラロピテクス属とは根本的に異なるという事実によって不明瞭になっている。東アフリカでは更新世の道具が多数見つかっているが、さらなる化石の発見がなければ、 H. ergasterがそこで起源を持つことを完全には確認できない。[29] H. ergasterは初期のホモ属、おそらくH. habilisから進化したと推測されている。H . ergasterのアフリカ以外の個体群は、その子孫の地理的分布と東アフリカのものと一致する道具に基づいて推測されているが、この種の化石は主に180万年から170万年前の東アフリカで発見されている。化石のほとんどはケニアのトゥルカナ湖畔から発見されている。[10]
アフリカで発見されたホモ・エレクトス・スル（H. ergaster）の最古の標本は、南アフリカのドリモレン古洞窟系で発見された頭蓋骨DNH 134で、204万年から195万年前のものとされています。この頭蓋骨は、ホモ・エレクトス・スルの標本としても最古で、KNM ER 3733と明らかな類似点を示しており、初期のホモ・エレクトス・スルがパラントロプス・ロブストゥスやアウストラロピテクス・セディバなどの他のホミニンと共存していたことを示しています。[30]
また、より若いホモ・エルガスターの標本も存在し、特にトゥルカナ・ボーイは約156万年前のものとされている。[10]さらに若いアフリカの頭蓋骨がいくつか発見され、長期にわたる解剖学的連続性を示しているが、正式にホモ・エルガスターの標本と見なせるかどうかは不明である。オルドバイ渓谷の「オルドバイ・ホミニド9」の頭蓋骨は約120万年から110万年前のものとされており、ブイア（エリトリア沿岸近く、約100万年前）、エチオピアのブーリ層（100万年から78万年前とされている）、ケニアのオロルゲサイリエの頭蓋骨の断片（97万年から90万年前とされている）もある。オルドヴァイの頭蓋骨は巨大な眉骨がアジアのホモ・エレクトスに似ているが、他の部分はそれ以前のホモ・エレクトスの頭蓋骨とわずかな違いがあるのみである。[31]
アジアのホモ・エレクトス、そしてヨーロッパ（すなわちホモ・ハイデルベルゲンシスとホモ・ネアンデルターレンシス）とアフリカ（ホモ・サピエンス）の後継人類はすべて、おそらくホモ・エルガスターの子孫である。[10]ホモ・エルガスターはこれらの後継人類の祖先であると考えられているため、脳が急速に増大し、ホモ・ハイデルベルゲンシスが出現した約60万年前までアフリカで存続していた可能性がある。[32]
アフリカからの拡大
伝統的に、ホモ・エレクトスは、最初にアフリカを出てヨーロッパとアジアに移住したホモ・エレクトスと見なされていた。ホモ・エルガスターがホモ・エレクトスと異なる場合、この役割はホモ・エルガスターに適用される。[24] [10]ヨーロッパとアジアに最初に現れたホモ属とヒト属については、前期更新世の化石ホモ属が両大陸で乏しいため、いつ、どのホモ属が最初にヨーロッパとアジアに現れたのかについての具体的な情報はほとんど知られておらず、拡大したのはホモ・エルガスター（または「初期ホモ・エレクトス」）であったかどうか、またその具体的な方法は推測の域を出ない。[20]東アジアにホモ・エレクトスの化石が存在するということは、おそらくホモ・エルガスターである人類が100万年前より前にアフリカを出たことを意味する。[33]歴史的には、人類が最初にアフリカから移住したのは約190万年から170万年前とされていた。[20]ジョージアと中国での発見により、最新の可能性のある年代はさらに遡り、200万年前より前となり、ホモ・エルガステルがアフリカを離れた最初のホミニンであるという考えにも疑問が投げかけられました。[34]
アフリカを去った主な理由は、人口増加によって定期的に資源基盤が足りなくなり、分裂したグループが時間の経過とともに近隣の空き地に定住したためだと考えられる。ホモ・エルガステルの生理機能と改良された技術により、彼らはこれまで誰も占領したことのない地域に移動して植民地化することができたのかもしれない。[33]ホモ・エルガステルが本当にアフリカ外に拡大する独自の能力を持っていたかどうかは不明である。アウストラロピテクスはおそらく300万年前までにアフリカ全土のサバンナ草原に植民地化しており、ホモ・エルガステル以前にアジアの草原に拡大できなかった理由は明らかではない。[19]
一般的な仮説では、人類は紅海の南端を渡るかナイル川流域に沿って大陸から移住したが、前期更新世のどちらの地域からも化石人類は知られていない。アフリカ以外で発見された最古のホモ属の化石は、ジョージアのドマニシ人の頭蓋骨（177〜185万年前のものと推定され、[34]初期のホモ・エルガステルまたは新種のホモ・ゲオルギクスのいずれか）、イスラエルのウベイディヤの切歯3本（約140〜100万年前）、およびジャワ原人（ホモ・エレクトス・エレクトス、5,000マイル以上離れた場所）の化石である。[29]ジャワ原人を含むアジアの重要なホモ・エレクトスの標本の年代は完全には定かではないが、いずれも150万年前かそれより古いものと思われる。[20]ウベイディヤは、アフリカ以外でアシューリアンの道具（ホモ・エルガスターに関連する道具産業の一つ）が発見された最古の遺跡でもあり、そこで発見された道具は東アフリカで発見された古い道具と非常によく似ている。[33]
アジアにおけるホモ属の最も古い化石証拠は、前述のドマニシの頭蓋骨であり、アフリカのホモ・エルガスターと多くの特徴を共有しており、ホモ・エルガスターが170～190万年前にはアフリカから拡大していた可能性があることを示唆している。[ 35 ]ホモ・エルガスターに似た特徴に加えて、ドマニシの頭蓋骨は他のさまざまな特徴を備えており、そのいくつかはホモ・ハビリスなどの初期のホミニンの特徴に似ており、この遺跡では手斧（それ以外はホモ・エルガスターの特徴）が保存されていないことが顕著であり、これはホモ・エルガスターよりもさらに以前にホミニンがアフリカから拡大していた可能性があることを意味している。[19]頭蓋骨D2700（ドマニシ頭蓋骨3）は、特に、脳室の容積が小さい（600cc）、顔の中央部と上部の形状、外鼻がない点で、ホモ・ハビリスに類似している。ドマニシの頭蓋骨の混合は、ホモ・エルガステル（またはホモ・エレクトス）の定義を、本来はホモ・ハビリスに割り当てられる化石を含めるように拡張するのが最も適切であるか、または2つの別々の種の古代人が早い時期にアフリカを離れたことを示唆している。[31]ドマニシの化石に加えて、ホミニンが製造した石器が中国の黄土高原で発見されており、その年代は212万年前とされており、ホミニンはそれ以前にアフリカを去っていたに違いないことを意味する。[34]
歴史的に別の仮説として、ホモ属はアフリカから移住した祖先からアジアで進化し、その後ヨーロッパに戻って拡大し、そこでホモ・サピエンスを生み出したというものがある。この見解はウジェーヌ・デュボアが特に支持しており、彼は19世紀に初めてホモ・エレクトスの化石を記述し、当時間違いなく最古の人類化石であったジャワ原人の化石をこの仮説の証拠とみなした。アフリカでアウストラロピテクスやそれ以前のホモ属が発見されたことで、ホモ属自体はアジア起源ではないことが分かったが、特にホモ・エレクトス（またはホモ・エルガステル）はアジア起源であり、その後アフリカに再び拡大したという考えが時折浮上している。[36]インドネシアで発見されたアウストラロピテクス類のものと類似しているとされ、メガントロプス（現在は無関係の類人猿であると考えられている） と名付けられた巨大な顎のセットなど、長年にわたりこの説を裏付ける様々な化石の発見がされてきた。2003年に発見されたフローレス人骨は、ホモ・ハビリスやアウストラロピテクスを彷彿とさせる原始的な足と手首の構造を保存しており、アジアにプレ・エレクトス・ホミニンが存在したという説が再び浮上したが、ホモ・エレクトスには比較できる足や手首の骨が知られておらず、比較は不可能である。[37]ホモ・エルガステル/ホモ・エレクトスが最初にアジアで進化し、その後アフリカに再び広がったという考えは、DNH 134の頭蓋骨が約200万年前のものと年代測定され、他の既知のホモ・エルガステル/ホモ・エレクトスの化石よりも古いことが判明したことにより、大幅に弱まった。 [30]
解剖学
体格と外見
ホモ・エルガステルの唯一保存状態の良い頭蓋骨以降の化石は、トゥルカナ・ボーイの化石から発見された。アウストラロピテクスとは異なり、トゥルカナ・ボーイの腕は現生人類の腕よりも脚に比べて長くなく、彼らの祖先の円錐形の胴体は、狭い腰の上に樽型の胸部へと進化しており、これも現代人との類似点である。[38]トゥルカナ・ボーイの脛骨は現代人の同じ骨よりも比較的長く、歩行時に膝がより曲がっていたことを意味している可能性がある。[39]トゥルカナ・ボーイの細くて長い体格は、ホモ・エルガステルが暑く乾燥した季節的な環境に生息していたことで説明できるかもしれない。体が薄くなることで、体の体積は皮膚面積よりも速く減少し、皮膚面積が広いほど熱放散が効率的になる。[40]
H. ergasterの個体は祖先よりもかなり背が高かった。有名なアウストラロピテクスの化石であるルーシーは死亡時に身長が約1メートル（3フィート3インチ）しかなかったが、トゥルカナボーイの身長は約1.62メートル（5フィート4インチ）で、成人まで生き延びていればおそらく1.82メートル（6フィート）以上に達したと思われる。[38]成体のH. ergasterの身長は約1.45〜1.85メートル（4フィート9〜6フィート1インチ）だったと考えられている。[39]
暑く乾燥した気候に適応していたため、ホモ・エルガステルはほぼ無毛で皮膚がむき出しだった最古の人類種でもあった可能性がある。もしホモ・エルガステルが類人猿のような体毛に覆われていたなら、発汗（現代人が脳や身体の過熱を防ぐ主な手段）はそれほど効率的ではなかっただろう。[40]発汗は一般的に受け入れられている無毛の説明だが、他に提案されている説明には寄生虫の減少[41]や性淘汰[42]などがある。アウストラロピテクスやそれ以前のホモ属が脱毛を有利な特徴になるほど移動能力があったかどうかは疑わしいが、ホモ・エルガステルは明らかに長距離移動に適応しており、祖先よりも標高の低い場所（そして開けた暑いサバンナ環境）に生息していたことで知られている。アウストラロピテクスは典型的には1,000～1,600メートル（3,300～5,200フィート）の寒くて高い高度に生息していたが、夜間の気温はかなり低くなり、断熱効果のある体毛が必要だった可能性がある。[43]
あるいは、それにもかかわらず、体毛の喪失はホモ・エルガステルよりもかなり以前に起こっていた可能性がある。絶滅した人類の皮膚の印象は不明だが、人類の祖先は約300万年前にすでに体毛を失っていた可能性がある。人類の祖先は約300万年前にゴリラから陰虱を獲得しており、ゴリラの陰虱から人類が種分化したのは、人類の祖先がこの早い時期に体毛のほとんどを失っていたからにほかならない。[44]体毛の喪失がかなり後になって起こった可能性もある。遺伝子解析によると、黒ずんだ肌を生み出すメラノコルチン1受容体の高活性は約120万年前に遡る。これは、体毛がなくなると皮膚が有害な紫外線にさらされるため、この頃に無毛が進化したことを示している可能性がある。[45]
頭蓋骨と顔
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現代人との違いは、 H. ergasterの顔と頭蓋骨を見れば一目瞭然だっただろう。トゥルカナ少年の脳は死亡時にはほぼ完全に成長していたが、その容積（880 cc）はH. habilisの最大値より約130 cc大きいだけであり、現代人の平均より約500 cc小さい。H . habilisからの130 ccの増加は、トゥルカナ少年とH. ergasterのより大きな体格を考慮すると、推定されるよりもはるかに重要ではない。[46]検討対象のH. ergasterの頭蓋骨すべてにおいて、この種の脳容積は大部分が600～910 ccの間で変動し、いくつかの小さな例では容積が508～580 ccに過ぎなかった。彼らの脳は現代人の脳よりも小さかったため、 H. ergasterの頭蓋骨は眼窩の後ろですぐに狭くなっていた（眼窩後狭窄）。[39]
脳架台は長くて低く、トゥルカナ少年の額は平らで後退しており、目の上の眉間と斜めにつながっていった。トゥルカナ少年とアウストラロピテクスやホモ・ハビリスとの顕著な違いは鼻で、前方に突き出ていて鼻孔が下を向いている点で現代人と同様だったと思われる。この外側の鼻は温暖な気候への適応でもあった可能性がある。現代人の鼻は通常、体の中心部よりも温度が低く、活動が活発な時期には吐き出されて失われるはずの水分が凝縮されるからである。[46]トゥルカナ少年の顔は現代人の顔よりも上から下まで長く、顎はさらに外側に突き出ていた（突顎症）。顎と歯は平均的なアウストラロピテクスやホモ・ハビリスのものより小さかったが、それでも現代人のものよりはかなり大きかった。顎が鋭く後方に傾いていたことから、顎がなかった可能性が高い。[40]
トゥルカナ・ボーイの頭蓋骨と顔の全体的な構造は、他のホモ・エルガステルの頭蓋骨にも反映されており、大きくて外側に突き出た顔と、眉間、後退した額、大きな歯、突き出た鼻骨が組み合わされている。[40]トゥルカナ・ボーイは死亡時に12歳以下だったと思われるが、その身長は現代の15歳児に近く、脳は現代の1歳児に匹敵する。現代の基準では、ホモ・エルガステルは認知能力が限られていたと思われるが、新しい道具の発明により、彼らが先人たちよりも知能が高かったことが証明されている。[47]
体重と性的二形
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ホモ・エルガスターは、初期のホモ属、アウストラロピテクス、パラントロプスなどの初期のホミニンと比較して、かなり大きな体重を持っていました。[16]アウストラロピテクスの体重は通常29〜48 kg（64〜106ポンド）でしたが、ホモ・エルガスターの体重は通常52〜63 kg（115〜139ポンド）でした。[48]体が大きくなったのは、開けたサバンナ環境での生活の結果である可能性があり、体が大きくなれば、より広い採餌エリアで幅広い食物を利用できるようになり、機動性が向上し、より大きな獲物を狩る能力も得られます。[16]体重が増加したということは、親が子供をより高齢まで、より重い体重まで背負うことができたということでもあります。[48]
性的二形性の減少は歴史的に、ホモ・エルガステルとそれ以前のホモ属やアウストラロピテクスとの根本的な違いの1つとしてしばしば引用されてきたが、[16] [29]アウストラロピテクスがホモ・エルガステルや現代人よりも性的二形性が顕著であったかどうかは明らかではない。 [49]骨格の証拠は、ホモ・エルガステルの性別は現代人の性別と同じくらいの大きさの違いがあったことを示唆しているが[47]、古人類学者フィリップ・L・リノ、リチャード・S・マインドル、メラニー・A・マッカラム、C・オーウェン・ラブジョイによる2003年の研究では、同じことがかなり以前のアウストラロピテクス・アファレンシスにも当てはまることを示唆した。[49]化石の性別は通常判別できないため、絶滅種の性的二形性を測定することは困難である。歴史的に、科学者は典型的には、種に帰属する化石材料の両端（大きさと形態の点で）の違いを測定し、得られた比率が雄と雌の個体間の平均的な違いに当てはまると仮定してきました。[50]
成長と発展
エチオピアのゴナで発見された180万年前のホモ・エレクトスの成体雌の骨盤の大きさから、ホモ・エレクトスは出生前（出生前）の脳の最大サイズが315ccで、成人の脳サイズの約30～50%の子供を産むことができたと示唆されている。この値は、チンパンジー（約40%）と現代人（28%）の中間に位置する。[51]初期ホモの成長と発達に関するさらなる結論は、約140～150万年前の1歳前後のアジアのホモ・エレクトスであるモジョケルトの子供から引き出すことができる。この子供の脳は成人のホモ・エレクトスの脳の約72～84%の大きさであり、これは現代人よりも他の大型類人猿の脳の成長軌道に近いことを示唆している。[52]ゴナの骨盤とモジョケルトの子供はどちらも、ホモ・エルガステルの出生前の成長は現代人と似ていたが、出生後（出産後）の成長と発達はチンパンジーと現代人の中間であったことを示唆している。[51]発達速度が速いことは、晩生性（幼少期の延長と両親への長期の依存）が人類進化の後期、おそらくネアンデルタール人と現代人の最後の共通祖先で進化したことを示唆している。[52]発達速度が速いことは、ホモ・エルガステルとホモ・エレクトスの予想寿命が後期人類と現代人よりも低かったことを示している可能性もある。[53]
文化
食事とエネルギー
祖先と比較してH. ergasterの体と脳のサイズが大きいため、食事とエネルギーの必要量が増加したとよく考えられています。 [48] 2002年に古人類学者のレスリー・C・アイエロとジョナサン・CK・ウェルズは、H. ergasterの平均安静時代謝必要量はアウストラロピテクス・アファレンシスよりも39％高く、男性では30％、女性では54％高かったと述べました。[54]しかし、 H. ergasterの胴体の比率は比較的小さい腸を示唆しており、[54]これはH. ergasterのエネルギー必要量が必ずしも以前の人類よりも高かったわけではないことを意味しています。これは、初期の類人猿（およびアウストラロピテクス）の腸は大きく、植物質を発酵させて脂肪を合成する必要があったためエネルギーを大量に消費したが、ホモ・エルガステルはおそらくその先祖よりもかなり多くの動物性脂肪を食べていたためである。これにより、より多くのエネルギーを脳の成長に振り向けることができ、初期の種のエネルギー要件を維持しながら脳のサイズを大きくすることができたと考えられる。[55] [56]
もしエネルギー要求量が多かったとしたら、ホモ・エルガスターはアウストラロピテクスよりもはるかに多くの食物を食べるか、より高品質の食物を食べる必要があっただろう。もしアウストラロピテクスと同じ種類の食物を食べていたとしたら、必要なカロリー量に比例して摂食時間が大幅に増加し、ホモ・エルガスターが休息、社交、移動に使える時間が減っていただろう。これは可能だったかもしれないが、特にホモ・エルガスターの顎と歯はアウストラロピテクスに比べて小さく、繊維質で噛みにくい食物から食生活が変化したことを示していることから、可能性は低いと考えられている。エネルギー要求量にかかわらず、ホモ・エルガスターの腸が小さかったことからも、より消化しやすい高品質の食物から構成された食生活だったことがうかがえる。[54]
ホモ・エルガステルは、それ以前のアウストラロピテクスよりも肉を多く摂取していた可能性が高い。 [54]肉は、待ち伏せ、積極的な狩猟、対立的な腐肉食の組み合わせによって獲得されたと考えられる。ホモ・エルガステルは、持久走能力を有していただけでなく、当時のアフリカのさまざまな捕食動物から自分自身と獲物の死骸を守ることもできたに違いない。約150万年前にアフリカの肉食動物の種の種類が減少したのは、日和見主義的で肉食性のホミニンとの競争による可能性がある。[57]
肉だけでは、ホモ・エルガスターを完全に養うことはできなかったかもしれない。現代人はタンパク質を代謝してエネルギー必要量の50%以上を満たすことができず、食生活で動物性食品に大きく依存している現代人は、残りのエネルギー必要量を維持するために主に脂肪に頼っている。[54]ホモ・エルガスターが完全に肉中心の食生活を送っていたとは考えにくい理由はいくつかあるが、最も顕著なのは、アフリカの有蹄類（主な獲物）は脂肪が比較的少なく、肉を多く食べると水分の摂取量が増えるが、これは開けた暑い環境では困難だっただろうということだ。ハッザ族やサン族など、肉に大きく依存している現代のアフリカの狩猟採集民も、文化的手段を使って獲物の死体から最大限の脂肪を回収しているが、この方法はホモ・エルガスターには利用できなかっただろう。[58]
そのため、ホモ・エルガスターは祖先よりもはるかに多くの肉を消費していた可能性が高いが、種子、蜂蜜、木の実、無脊椎動物、[58]栄養価の高い塊茎、球根、その他の地下植物貯蔵器官など、さまざまな他の食料源も利用しなければならなかっただろう。[40]ホモ・エルガスターの咀嚼能力は、顎の大きい祖先と比較して比較的小さいため、消費した肉や高品質の植物性食品は、食べる前に加工するための道具を使用する必要があった可能性が高い。[59]
社会構造とダイナミクス
H. ergaster はアフリカのサバンナに生息していたが、更新世には現在のサバンナよりもかなり強力な肉食動物のコミュニティが生息していた。ヒト属がサバンナでの生活に適応できたのは、おそらく、効果的な捕食者防御行動がすでに発達していた場合のみであろう。捕食者に対する防御は、H. ergaster が大規模な集団で生活し、石器 (およびおそらく木製の) を所有し、効果的な反撃行動が確立されていたことによって可能になったと思われる。チンパンジーやサバンナヒヒなど、サバンナでかなりの時間を過ごす現代の霊長類では、個体は複数の雄からなる大規模な集団を形成し、複数の雄が効果的に協力して捕食者を撃退し、反撃し、時には石や棒を使って、集団の残りを守る。同様の行動が初期のホモ属でも見られた可能性がある。ボノボやチンパンジーの雄同士の絆のシステムや、現代の採餌動物の雄同士の絆の傾向に基づくと、初期ホモ属の集団も雄同士の絆だった可能性がある。化石材料の不足のため、初期ホモ属の集団の大きさを確実に特定することはできない。集団はおそらく大きく、チンパンジーやヒヒの既知の集団の大きさの上限（約 100頭以上）を超えていた可能性がある。[60] 1993年、古人類学者レスリー・C・アイエロとRIM・ダンバーは、大脳新皮質の大きさに基づいて（現代の非ヒト霊長類では大脳新皮質の大きさと集団の大きさの間には関係があることが知られている）、ホモ・ハビリスとホモ・ルドルフェンシスの集団の大きさは[61]約70～85頭の範囲であったと推定した。[62]四足歩行よりもエネルギー的に安価な二足歩行という要素を加えると、生態学的に許容できる最大の群れのサイズはさらに大きかった可能性がある。[60]アイエロとダンバーは、 H. ergasterに関して群れのサイズを91～116個体と推定した。[62]
初期のホモ属の社会的行動と反撃行動はおそらくホモ・エルガステルに引き継がれ、そこでさらに発展した可能性が高い。ホモ・エルガステルはおそらく社会性肉食動物（すなわち狩猟採集民）のニッチに移行した最初の霊長類である。 [60]こうした行動はおそらく、他の肉食動物との栄養価の高い食物をめぐる競争の中での反撃の結果であり、チンパンジーが時々示す日和見的な狩猟に似たものから進化したと思われる。集団での捕食への切り替えは、人類の進化の方向を変えた一連の進化的変化を引き起こした可能性がある。集団での日和見的な狩猟、捕食者からの防御、対決的な腐肉食などの協力的行動は生存に不可欠だったはずであり、心理面での根本的な変化が徐々に起こったことを意味する。ほとんどの霊長類が示す典型的な「競争的協力」行動が自然淘汰によってもはや好まれなくなり、社会的傾向がその代わりを担うようになったため、狩猟やその他の活動は真の協力的努力となっただろう。反撃行動は現代の霊長類の雄に典型的に見られるため、古代人の社会的狩猟は主に男性の活動であったと考えられている。女性はおそらく狩猟を必要としない食物（果物、ナッツ、卵など）を集める他のタイプの採餌を行っていた。[63]
狩猟は社会的な活動であるため、個体はおそらく互いに肉を分け合っただろう。これにより、狩猟者同士、および狩猟者とH. ergasterグループの他の個体との絆が強まっただろう。メスも、自分たちが採集したものをグループの他の個体と分け合った可能性が高い。この発展により、オスとメスの友情が日和見的な一夫一婦制のペアの絆に発展した可能性がある。メスの性淘汰はおそらく狩りができるオスに有利に働いたため、これらの新しい行動から生まれた新たな社会的行動は、世代を超えて引き継がれ、増幅されただろう。[63]
H. ergaster の集団構成に関する唯一の直接的な証拠は、ケニアのイレレット郊外の一連の遺跡から得られ、そこでは少なくとも 20 個体からなる集団が 150 万年前に残した 97 個の足跡が保存されている。足跡の大きさから判断すると、足跡の 1 つは完全に男性で構成された集団のようで、国境警備隊や狩猟隊、採集隊などの専門の任務集団だった可能性がある。この評価が正しければ、これはさらに男女の役割分担を示唆することになる。大型の獲物を狙う現代の狩猟採集社会では、通常、男性部隊がこうした高リスクの動物を仕留めるために派遣され、成功率が低いため、女性部隊はより予測可能な食物に重点を置く傾向がある。[64]
テクノロジー
ツール製造
初期のホモ・エルガステルは、アウストラロピテクスやそれ以前のホモからオルドワン石器文化を受け継いだが、その先祖や同時代の人々よりもはるかに大きな石片を打つことをすぐに習得した。165万年前までに、ホモ・エルガステルは、アシューリアン文化を特徴付ける広範囲に剥片化された工芸品や初期の手斧を作り出し、 [10] 160～140万年前までに、新しい道具産業が東アフリカで広く確立された。[65]アシューリアンの道具は、道具の芯の形状が明らかに意図的であったという点でオルドワン石器と異なる。オルドワン石器の芯の形状は、おそらく主に骨髄を取るためのハンマーとして使用されていたため、あまり重要ではなかったようだが、アシューリアン文化の手斧は、典型的には涙滴型、楕円形、または三角形の、細くて鋭い物体を作ろうとする意図を示している。[32]アシューリアン産業は、一度定着すると、ホモ・エルガステルの生存中およびその後の時代を通じて変化せず、約25万年前に終焉に近づいた頃に作られた道具は、165万年前に作られた道具とそれほど違いはありませんでした。[66]
最古のアシューリアンの集合体もオルドワン石器に似た中核形状を保存しているが、両者の中間形態は知られておらず、アシューリアンの道具の出現は突然の発展であったことを示唆している。アシューリアンの道具の出現につながった最も重要な発展は、おそらく、初期の人類が、最大30cm（1フィート）以上の長さの大きな剥片を大きな岩から打ち出す能力を習得し、そこから手斧などの新しい道具を製造できたことである。[65]「手斧」は、すべての手斧が薪割りに使用され、手に持っていたことを暗示しているが、手斧にはさまざまな形やサイズがあり、おそらくいくつかの異なる機能を果たしていた。注意深く形作られ対称的な例は、現代のディスカスに似て獲物に投げつけられた可能性があり、より気軽に作られた例は、単に鋭い剥片の持ち運び可能な供給源として役立った可能性があり、いくつかは木を削ったり切ったりするために使用された可能性がある。さらに、手斧は効果的な屠殺道具であり、大型動物の死体を解体するのにも使われていた可能性がある。[66]
手斧の中には、扱いにくく大きすぎて、実用的用途には使えないようなものが保存されている。こうした大型の手斧の使用や、使用の明らかな痕跡がない手斧数百本のコレクションの発見は、推測と憶測に過ぎない。一般の報道でよく取り上げられ、学界でも頻繁に引用されている考えは、[67]大きくて印象的な手斧は、配偶者を引き付けるための象徴だった可能性があり、大型斧の製作者は強さ、協調性、決断力など、魅力的とみなされた資質を示したのではないかというものである。[66]古人類学者のエイプリル・ノーウェルとメラニー・リー・チャンは、この理論は「興味深く、感情的に訴える」が、それを裏付ける証拠はほとんどなく、検証不可能であると2009年に指摘した。[68]彼らは、数十万年にわたる手斧の形態の変化は、性選択による単一の包括的な要因ではなく、さまざまな異なる要因の結果である可能性が高いと考えた。[69]
火
ホモが開けたサバンナ環境へと移住するにつれ、自然の火との遭遇はより頻繁かつ重要なものになったに違いない。 [70]ホモ・エルガスターは火の制御を習得した最古の人類であり、調理に火を使用していた可能性がある。調理により肉と植物の両方の食物が消化されやすくなるが、ホモ・エルガスターの内臓は祖先に比べて小型であったことから、これは重要だったのかもしれない。[ 40 ]ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスは火を制御した最古のホモであるとよく考えられているが、化石記録では具体的な証拠がやや不足しており、これはおそらく火の使用に関する実際の証拠を保存するのが困難であったためである。[71] [72]火の使用の証拠が保存されていると一般的に主張されている最も古い遺跡の2つは、ケニアのクービ・フォーラにあるFxJj20とバリンゴ湖近くのGnJi 1/6Eで、どちらも最大150万年前のものとされています。FxJj20の証拠は焼けた堆積物と熱で変化した石器で構成されており、GnJi 1/6Eは石器や動物の遺骸に関連する大きな焼かれた粘土の破片を保存しています。証拠として示された火の残留物が自然起源である可能性を排除することは困難ですが、これらの遺跡は初期の火の使用の有力な候補です。[73] [72]
火の使用のより広く受け入れられている証拠を保存するいくつかの遺跡は、100万年前かそれより若いものとされており、H. ergasterの出現と一般に受け入れられている最後の記録よりも後である。[40]これらの遺跡には、南アフリカのワンダーヴェルクやスワルトクランズなどの洞窟遺跡や、ザンビアのカランボ滝などの開けた遺跡が含まれる。イスラエルのゲシェル・ベノット・ヤアコフ遺跡は約70万年前とされており、さまざまな層で保存されている焼けた物質や焼けたフリントの微細工芸品を通じて、火の使用の広く受け入れられている証拠が保存されている。[73] [40]約40万年前以降、アフリカ、ヨーロッパ、アジアの各地の遺跡で火の痕跡がさらに多く見られるようになる。[74]
言語
トゥルカナ・ボーイの脊髄は現代人のものよりも狭かったと考えられるため、トゥルカナ・ボーイの神経系と呼吸筋は発話や制御ができるほど発達していなかった可能性がある。[39] 2001年、人類学者ブルース・ラティマーとジェームズ・オーマンは、トゥルカナ・ボーイは骨格形成不全と脊柱側弯症を患っており、この点では同種の人類を代表するものではなかったと結論付けた。 [ 75] 2006年、人類学者マーク・マイヤーと同僚は、ジョージア州ドマニシで178万年前のホモ・エレクトスの標本について説明した。この化石には最古のホモ属の椎骨が保存されており、発見された脊椎は現代人の脊椎の範囲内にあることから、この個体は発話能力があったことが示唆される。マイヤーとその同僚は、ホモ属はおそらく非常に早い段階で言語を話すことが可能であり、トゥルカナ・ボーイはおそらく脊柱管狭窄症などの先天性欠損症を患っていたと結論付けた。[76]
2013年と2014年に、人類学者レギュラ・シースとその同僚は、トゥルカナボーイに先天性欠損の証拠はないと結論付け、2001年と2006年の研究とは対照的に、この標本はこの種の代表であるとみなした。[77] [78]
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ホモ・エルガステルに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、ホモ・エルガスターに関する情報があります。
- ホモ・エルガスター；オーストラリア博物館
- ホモ・エルガスター、ミルン出版 – 私たちの部族の歴史：ホミニニ
- ホモ・エルガスターの起源 - 化石記録の探究 - ブラッドショー財団
- ホモ・エルガスター; eFossils リソース
- 人類の起源の家系図; DNA学習センター